Biochemie und Pathobiochemie: Triacylglycerinbiosynthese

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Allgemeines

Triacylglycerine (Triglyceride, Neutralfette) bilden die Hauptmasse des Fettgewebes. Sie werden in Vakuolen in den Fettzellen eingelagert. Fettgewebe hat sowohl eine strukturelle Funktion (Baufett: Wärmeisolation, Stabilisation der Organlage, Lückenfüller) als auch eine Speicherfunktion (Depotfett). Fette enthalten pro Masse doppelt soviel Energie wie Kohlenhydrate oder Eiweiße. Nach dem Glykogen bilden sie die wichtigeste Energiereserve im Nüchtern- oder Hungerstoffwechsel.

Triglyceride entstehen durch Veresterung von Glycerin mit drei Fettsäuren. Hierfür muss Glycerin als Glycerin-3-phosphat vorliegen.

Die Zellen der Darmmukosa bilden Triglyceride aus den resorbierten Fettsäuren, Monoacylglycerinen und Glycerin-Molekülen und bauen diese zusammen mit dem Apolipoprotein B₄₈ in die Chylomikronen ein, die dann über den intestinalen Lymphstrom (Umgehung der Leber) abtransportiert werden.

Erzeugung von Glycerin-3-phosphat (α-Glycerophosphat)

Glycerin-3-phosphat (α-Glycerophosphat) wird erzeugt durch Reduktion von Dihydroxyacetonphosphat (Verbindung der Triacylglycerinsynthese mit der Glycolyse). Alternativ können manche Gewebe (Leber, Niere, Darmmukosa, laktierende Mamma) α-Glycerophosphat durch Phosphorylierung von Glycerin gewinnen.

⇓	Subst.	⇑	Co.	Enzym	EC	EG	Erkr.
D-Glycerinaldehyd-3-phosphat
				Triose-phosphat-Isomerase	5.3.1.1	Iso	TPI1-Def. (Hämolyt. Anämie, progred. neuro-musk. S.)
Dihydroxyacetonphosphat
NADH/H+ NAD+		NADH/H+ NAD+		Glycerin-3-phosphat-Dehydrogenase	1.1.1.8	Ox
Glycerin-3-phosphat
		ADP ATP		Glycerol-Kinase	2.7.1.30	Tr	Hypergycerinämie
Glycerin

Bildung der Triacylglycerine

Triacylglycerin (Triglyceride) entsteht aus α-Glycerophosphat durch Veresterung mit 3 (mit CoA-SH aktivierten) Fettsäuren.

⇓	Subs.	( ⇑ )	Co.	Enzym	EC	EG	Erkr.
Glycerin-3-phosphat
Acyl-CoA CoA-SH				Glycerol-3-phosphat- O-Acyltransferase	2.3.1.15	Tr
1-Acylglycerin-3-phosphat (Lysophosphatidsäure)
Acyl-CoA CoA-SH				1-Acylglycerol-3-phosphat- O-Acyltransferase	2.3.1.51	Tr
1,2-Diacylglycerin-3-phosphat (Phosphatidsäure)
Pi				Phosphatidat-Phosphatase	3.1.3.4	Hyd
Diacylglycerin
Acyl-CoA CoA-SH				Diacylglycerin-O-Acyltransferase	2.3.1.20	Tr
Triacylglycerin

Regulation

Die Bildung von Fett ist abhängig von der Nahrungszufuhr und wird durch Insulin stimuliert. Die Fettsäuren können dabei aus der Nahrung stammen oder aus Acetyl-CoA gebildet werden, das seinerseits beim Abbau von Glucose und Aminosäuren entsteht.

Weblinks

• KEGG: Glycerolipid metabolism - Homo sapiens (human)

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Allgemeine Hintergrundfarbe für Substrate	Hintergrundfarbe Reaktionspfeile	„Schlüsselenzyme“
Energiereiche Phosphate Reduktionsäquivalente	CO2 / HCO3− C1-Reste Stickstoff

Abk.: Tr.: Transkriptionelle Regulation, Tl.: Regulation der Translation, Lok.: Regulation über die Enzymlokalisation, Kov.: Regulation durch kovalente Modifikation, All.: Allosterische Regulation, Koop.: Kooperativer Effekt, Co.: Cofaktoren, EC: Enzymklassifikation, EG: Enzymgruppe (Oxidoreductase, Transferase, Hydrolase, Lyase, Isomerase, Ligase), Erkr.: Assoziierte Erkrankungen.

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