Sensorische Systeme/ Somatosensorisches System

Einleitung

Anatomie des somatosensorischen Systems

Unser somatosensorisches System besteht aus Sensoren in der Haut und Sensoren in unseren Muskeln, Sehnen und Gelenken. Die Hautrezeptoren geben uns Auskunft über Temperatur (Thermorezeptoren), Druck und Oberflächenbeschaffenheit (Mechanorezeptoren) sowie Schmerz (Nozizeptoren). Die Rezeptoren in Muskeln und Gelenken machen Angaben zu Muskellänge, -spannung und Gelenkwinkeln. (Die folgende Beschreibung beruht auf Vorlesungsnotizen von Laszlo Zaborszky von der Rutgers University.)

Hautrezeptoren

Mechanorezeptoren

Rezeptoren in der menschlichen Haut: Mechanorezeptoren können frei oder eingekapselt sein. Beispiele für freie Rezeptoren sind die Haarfollikelsensoren an den Haarwurzeln. Eingekapselte Rezeptoren sind die Vater-Pacini-Körperchen und die Rezeptoren in der haarlosen Haut: Meissner-Körperchen, Ruffini-Körperchen und Merkel-Zellen.

Sinnesinformation von Meissner-Körperchen und schnell adaptierenden zuführenden Faserbündeln (Afferenzen) führt zur Anpassung der Greifkraft beim Anheben von Gegenständen. Diese Afferenzen reagieren mit einem kurzen Ausbruch von Aktionspotenzialen, wenn sich ein Gegenstand während der frühen Phasen des Anhebens um eine kleine Entfernung bewegt. Als Antwort auf die schnell adaptierende Aktivität erhöht sich die Muskelkraft, bis sich das gegriffene Objekt nicht mehr bewegt. Diese so rasche Erwiderung eines Tastreizes ist ein klarer Hinweis auf die Rolle, welche somatosensorische Nervenzellen bei motorischer Aktivität spielen.

Die langsam adaptierenden Merkel-Zelle sind für die Wahrnehmung von Form und Beschaffenheit zuständig. Wie für Formwahrnehmung vermittelnde Rezeptoren erwartet würde, sind Merkel-Zellen in den Fingern und um den Mund herum in hoher Dichte (50/mm² der Hautoberfläche) vorhanden, mit geringer Dichte in anderen haarlosen Oberflächen und in sehr geringer Dichte in der behaarten Haut. Diese Innervationsdichte schrumpft im Lauf der Zeit fortschreitend, sodass die Dichte in menschlichen Fingern im Alter von 50 Jahren auf 10/mm² vermindert ist. Anders als schnell adaptierende Axone erwidern langsam adaptierende Fasern nicht allein auf das anfängliche Eindellen der Haut sondern auch auf anhaltendes Eindellen bis zu einer Dauer von mehreren Sekunden.

Eine Auslösung der schnell adaptierenden Vater-Pacini-Körperchen erzeugt ein Gefühl der Vibration, während die langsam adaptierenden Ruffini-Körperchen auf seitliche Bewegungen oder Dehnen der Haut reagieren.

	Schnell adaptierend	Langsam adaptierend
Oberflächenrezeptor / kleines rezeptives Feld	Haarrezeptor, Meissner-Körperchen: Für sehr feine Vibrationen, z.B. erzeugt durch ein Insekt, sowie zur Erkennung von Textur.	Merkel-Zellen: Für räumliche Details, z.B. zum Erkennen einer runden Oberflächenkante oder eines Buchstabens in Braille-Schrift.
Tiefer Rezeptor / grosses rezeptives Feld	Vater-Pacini-Körperchen: "Ausgebreitete Vibration" z.B. Antippen mit einem Bleistift.	Ruffini-Körperchen: "Hautdehnung". Zur Ermittlung der Gelenkposition in den Fingern.

Schmerzrezeptoren

Schmerzrezeptoren (auch "Nozizeptoren") haben freie Nervenendigungen. Funktionell sind Hautnozizeptoren entweder Mechanorezeptoren mit hohen Schwellenwerten oder polymodale Rezeptoren. Polymodale Rezeptoren reagieren nicht nur auf starke mechanische Reize, sondern auch auf Hitze und schädigende Chemikalien. Diese Rezeptoren reagieren auf winzige Verletzungen des Epithels, mit einer von der Gewebeverformung abhängigen Reaktionsstärke. Sie reagieren auch auf Temperaturen im Bereich von 40–60°C und ändern ihre Reaktionsraten als lineare Funktion der Erwärmung (im Gegensatz zu den sättigenden Reaktionen, die nicht-schmerzauslösende Thermorezeptoren bei hohen Temperaturen zeigen).

Schmerzsignale können in einzelne Bestandteile unterteilt werden, entsprechend unterschiedlicher Nervenfasertypen, die bei der Signalübertragung zum Einsatz kommen. Das rasch übertragene Signal, welches oft eine hohe räumliche Auflösung aufweist, wird früher Schmerz oder heller bzw. stechender Hautschmerz genannt. Es ist klar verortet und leicht auszuhalten. Der deutlich langsamere, hochaffektive Bestandteil wird später Schmerz oder dumpfer bzw. brennender Schmerz genannt; er ist ungenau lokalisiert und schlecht verträglich. Der dritte oder tiefe Schmerz, der dem Körperinnern, also den Organen, Muskeln und Gelenken entspringt, ist ebenfalls unklar zu verorten, kann chronisch sein und wird oft mit ausstrahlendem Schmerz in Verbindung gebracht.

Thermorezeptoren

Die Thermorezeptoren haben freie Nervenendigungen. Interessanterweise haben wir nur zwei Typen von Thermorezeptoren, welche unschädliche Wärme bzw. Kälte anzeigen, in unserer Haut (einige Schmerzrezeptoren sind zwar auch temperaturempfindlich sind, zeigen aber eindeutig und ausschliesslich schädliche Temperaturen an). Die Wärmerezeptoren weisen ihre höchste Empfindlichkeit bei ~ 45°C, zeigen Temperaturen zwischen 30 und 45°C an, können Temperaturen über 45°C nicht eindeutig ermitteln und sind marklos (d.h. ohne Myelinscheide). Die Kälterezeptoren sind bei ~ 27°C am empfindlichsten, zeigen Temperaturen über 17°C an und während einige davon aus leicht markhaltigen Nervenfasern bestehen sind andere unmyelinisiert. Unser Temperatursinn geht aus dem Vergleich der beiden Signale von Wärme- und Kälterezeptoren hervor. Thermorezeptoren sind schwache Indikatoren für absolute Temperatur, hingegen sehr feinfühlig auf Veränderungen der Hauttemperatur.

Propriozeptoren

Die Begriffe Tiefensensibilität oder Propriozeption beziehen sich auf die Wahrnehmung von Gelenkposition, und -bewegung sowie deren Richtung und Geschwindigkeit. Es gibt zahlreiche Mechanorezeptoren in den Muskeln, den Muskelfaszien und im dichten Bindegewebe der Gelenkkapseln und Bänder. Es gibt zwei spezialisierte, eingekapselte, niederschwellige Mechanorezeptoren: Die Muskelspindel und das Golgi-Sehnenorgan. Der ihnen entsprechende Reiz ist das Dehnen des Gewebes, in dem sie liegen. Muskelspindeln, Gelenk- und Hautrezeptoren tragen alle zur Kinästhesie (Bewegungsempfindung) bei. Muskelspindeln scheinen ihren wichtigsten Beitrag zur Bewegungsempfindung hinsichtlich grosser Gelenke wie Hüfte und Knie zu leisten, während Gelenk- und Hautrezeptoren wesentlichere Beiträge in Bezug auf Finger und Zehengelenke leisten dürften.

Muskelspindeln

Säugetier-Muskelspindel mit typischer Lage in einem Muskel (links), Nervenverbindungen im Rückenmark (Mitte) und vergrösserter schematischer Darstellung (rechts). Die Spindel ist ein Dehnungsrezeptor mit einer eigenen motorischen Versorgung, bestehend aus mehreren intrafusalen Muskelfasern. Die sensorischen Endigungen einer primären (Gruppe Ia) Afferenz und einer sekundären (Gruppe II) Afferenz kringeln kringeln sich um die nicht-kontraktilen zentralen Abschnitte der intrafusalen Fasern herum. Gamma-Motoneuronen aktivieren die intrafusalen Muskelfasern und verändern die Ruhefeuerrate und Dehnungsempflindlichkeit der Afferenzen.

Verstreut über praktisch jeden quergestreiften Muskel im Körper sind lange, dünne Dehnungsrezeptoren, die als Muskelspindeln bezeichnet werden. Vom Prinzip her sind sie ziemlich einfach, bestehend aus paar kleinen Muskelfasern mit einer Hülle, die das mittlere Drittel der Fasern umgibt. Diese Fasern werden intrafusale Fasern genannt, im Gegensatz zu den gewöhnlichen extrafusalen Fasern. Die Enden der intrafusalen Fasern sind verbunden mit extrafusalen Fasern, also werden wann immer der Muskel gedehnt wird, die intrafusalen Fasern ebenfalls gedehnt. Der mittlere Bereich jeder intrafusalen Faser hat wenige Myofilamente und ist nicht-kontraktil (d.h. nicht zum aktiven Zusammenziehen fähig), hat dafür eine oder mehrere sensible Nervenendigungen anliegend. Wird der Muskel gestreckt, so wird der mittlere Teil der intrafusalen Faser gedehnt und jede sensible Nervenendigung feuert Impulse ab.

Zahlreiche Spezialisierungen kommen in dieser einfachen, grundlegenden Organisation vor, sodass die Muskelspindel in der Tat eines der komplexesten Rezeptororgane im Körper ist. Lediglich drei dieser Spezialisierungen werden hier beschrieben; ihre Gesamtwirkung besteht darin, die Muskelspindel verstellbar zu machen und ihr eine Doppelfunktion zu geben, wobei ein Teil davon besonders empfindlich auf die Länge des Muskels im statischen Sinne und ein Teil davon besonders empfindlich auf die Änderungsrate dieser Länge reagiert.

Intrafusale Muskelfasern gibt es zweierlei. Beide sind mehrkernig und die zentrale, nicht-kontraktile Region enthält die Kerne. Bei einer Art intrafusaler Faser sind die Kerne einzeln aufgereiht; diese werden Kernkettenfaser genannt. Bei der anderen Art ist der Kernbereich breiter und von den Kernen sind mehrere auf gleicher Höher angeordnet; diese werden Kernsackfasern genannt. Es gibt typischerweise zwei oder drei Kernsackfasern pro Spindel und etwa doppelt so viele Kernkettenfasern.
Auch in der Muskelspindel gibt es zwei Arten von Nervenendigungen. Die erste Art und primäre Versorgung mit Nerven (Innervation) wird durch eine einzelne Nervenfaser der Klasse Ia gebildet und versorgt jede intrafusale Faser einer bestimmten Spindel. Jeder Zweig umwickelt den mittleren Bereich der intrafusalen Faser, oft spiralförmig, weswegen diese auch als anulospirale Endigungen bezeichnet werden. Die zweite Art Endigung besteht aus einigen kleineren Nervenfasern der Klasse II oder A-Beta beidseits der primären Innervation. Diese bilden die sekundäre Innervation, im Englischen manchmal flower-spray endings (zu Deutsch: Blumengesteck-Endigungen) genannt, wegen ihres Erscheinungsbilds. Die Endigungen der ersten Art sind selektiv empfindlich auf das Einsetzen der Muskeldehnung, geben jedoch in niedrigerer Rate Impulse ab, während die Dehnung aufrecht erhalten bleibt. In anderen Worten zeigen sowohl primäre und sekundäre Innervation die statische Länge des Muskels (statische Empfindlichkeit) an, während allein die primäre Innervation die Längenveränderung (Bewegung) und deren Geschwindigkeit (dynamische Sensitivität) anzeigt. Die Veränderung der Impulsrate von Fasern der Gruppe Ia und II kann dann mit der statischen Muskellänge (statische Phase) in Verbindung gebracht werden sowie mit der Dehnung und Verkürzung des Muskels (dynamische Phasen).
Muskelspindeln haben auch eine motorische Innervation. Die grossen Motoneuronen, welche extrafusale Muskelfasern versorgen, werden Alpha-Motoneuronen genannt, während die kleineren, welche die kleineren, kontraktilen Abschnitte der Intrafusalen Fasern versorgen, als Gamma-Motoneuronen bezeichnet werden. Gamma-Motoneuronen können die Empfindlichkeit der Muskelspindel regulieren, so dass die Empfindlichkeit bei jeder gegebenen Muskellänge aufrecht erhalten werden kann.

Golgi-Sehnenorgan

Säugetier-Sehnenorgan mit typischer Lage in einem Muskel (links), Nervenverbindungen im Rückenmark (Mitte) und vergrösserter schematischer Darstellung (rechts). Das Sehnenorgan ist ein Dehnungsrezeptor, der die vom Muskel entwickelte Kraft anzeigt. Die Nervenendigungen der Ib-Afferenz sind verflochten in den Sehnenfasern von 10 bis 20 motorischen Einheiten.

Das Golgi-Sehnenorgan befindet sich an der Verbindung zwischen Muskel und Sehne. Es ist keine efferente Innervation des Sehnenorgans vorhanden, daher kann dessen Empfindlichkeit nicht vom ZNS kontrolliert werden. Das Sehnenorgan ist im Gegensatz zur Muskelspindel in Serie mit den extrafusalen Muskelfasern gekoppelt. Sowohl passive Dehnung wie auch aktives Zusammenziehen des Muskels erhöhen die Spannung der Sehne und aktivieren damit den Sehnenorgan-Rezeptor, aber das aktive Zusammenziehen erzeugt den grössten Anstieg. Das Sehnenorgan kann folglich dem ZNS Informationen über die “Muskelspannung” weiterleiten. Demgegenüber hängt die Aktivität der Muskelspindel von der “Muskellänge” und nicht von der Spannung ab. Die an einem Sehnenorgan befestigten Muskelfasern scheinen zu mehreren motorischen Einheiten zu gehören. Daher erhält das ZNS nicht nur Informationen zur gesamten durch den Muskel erzeugten Spannung sondern auch über die Verteilung der Last auf die verschiedenen motorischen Einheiten.

Gelenk-Rezeptoren

Die Gelenk-Rezeptoren sind niederschwellige Mechanorezeptoren und wurden in vier Gruppen unterteilt. Sie zeigen verschiedene Eigenschaften der Gelenkfunktion an (Position, Bewegungen, Richtung und Geschwindigkeit von Bewegungen). Die freien Rezeptoren oder Typ-4-Gelenk-Rezeptoren sind Nozizeptoren.

Propriozeptive Signalverarbeitung

Feedbackschleifen für Propriozeptive Signale für die Wahrnehmung und Steuerung von Gliedmassenbewegungen. Pfeile geben die erregenden (exzitatorischen) Verbindungen an; gefüllte Kreise hemmende (inhibitorische) Verbindungen.