Sensorische Systeme/ Arthropoda
Visuelles System der Fangschreckenkrebse
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Einleitung
BearbeitenFangschreckenkrebse oder Stomatopoden sind eine Familie von Krustentieren, die in der Regel zwischen 10 und 20 cm lang sind. Sie können leuchtend gefärbt sein und leben in flachen Gewässern in tropischen oder subtropischen Ozeanen. Ein großer Teil des Thorax des Stomatopoden ist mit einem elastischen Panzer bedeckt, wobei der Kopf vorne liegt und die beiden Augäpfel auf einem Stielpaar herausstehen. Sie tragen mehrere Paar Gliedmaßen, wobei das zweite Paar deutlich größer ist und für seine hervorragenden Schlagfähigkeit bekannt ist. Wofür sie wahrscheinlich am bekanntesten sind, ist ihr komplexes visuelles System.[1]
Ein einzigartiges visuelles System
BearbeitenFangschreckenkrebse haben eines der komplexesten Sehsysteme, die bei Tieren entdeckt wurden. Anstatt 2-4 Photorezeptor Typen für das Farbsehen zu verwenden, wie die meisten anderen Arten, verwenden sie 12! Darüber hinaus verfügen sie über 4-7 Rezeptortypen (je nach Spezies), die für lineares und zirkular polarisiertes Licht sensibel sind. [2] Das hat die Leute fragen lassen, wie die Fangschreckenkrebse die Welt sehen und ob sie einen 12-dimensionalen Farbraum im Vergleich zu unserem 3-dimensionalen haben. Wissenschaftler haben angenommen, dass der Fangschreckenkrebs mit so vielen Arten von Photorezeptoren in der Lage wäre, Farben nur wenige Nanometer voneinander entfernt zu unterscheiden, wenn er analoge Vergleiche zwischen spektralen Empfindlichkeiten anstellt. Im Gegenteil, eine aktuelle Studie zeigte, dass die Fangschreckenkrebse Schwierigkeiten haben, Farben mit einem Abstand von weniger als 25 nm zu unterscheiden, was ungefähr dem Abstand zwischen den Empfindlichkeitsspitzen verschiedener Photorezeptoren entspricht. Dies deutet darauf hin, dass die Tiere keine visuellen Informationen verarbeiten, indem sie wie Menschen Eingaben von verschiedenen Photorezeptoren vergleichen, sondern vielmehr erkennen, welcher Rezeptor das stärkste Signal liefert. [2] Dies würde bedeuten, dass die Fangschreckenkrebse keinen 12-dimensionalen durchgehenden Farbraum haben, sondern einen diskreten Farbraum mit 12 Farbbehältern. Der Vorteil dieses Systems ist, dass es den Tieren ermöglicht, Farben sehr schnell und zuverlässig ohne die Verzögerung, die in einem mehrdimensionalen Farbraum auftritt, zu bestimmen. Die neuronale Verarbeitung des Systems ist jedoch noch nicht vollständig erforscht.[2]
Anatomie des Auges
BearbeitenDas Auge des Fangschreckenkrebses ist ein zusammengesetztes Auge aus optischen Einheiten, welche als Ommatidien bezeichnet werden. Eine Ommatidie hat eine Linse, die mit einer Hornhaut bedeckt ist. Hinter der Linse befindet sich ein Lichtleiter, genannt Rhabdom. Um das Rhabdom herum befinden sich Photorezeptoren, die für ultraviolettes Licht oder Licht im sichtbaren Bereich des Menschen empfänglich sein können.[3] Die Augen sind in der Regel elliptisch und in morphologisch unterschiedliche Zonen unterteilt. [4] Jedes Auge ist horizontal in drei Regionen unterteilt, die dorsale Hemisphäre, das Mittelband und die ventrale Hemisphäre, die alle den Raum erkunden.[2] [4] Es wird angenommen, dass die beiden Hemisphären es dem Tier ermöglichen, auf jedem Auge stereoskopisch zu sehen. Die Ommatidien sind in Reihen angeordnet, wobei jede Reihe die gleiche Morphologie aufweist. [4]
Die Ommatidien in den Hemisphären des Auges ähneln den Ommatidien in anderen Krustentieren. [5] Das Mittelband enthält größere, spezialisierte Ommatidien mit Photorezeptoren, die für den größten Teil der spektralen Vielfalt verantwortlich sind.[6] Das Mittelband horizontal zwischen den Hemisphären ermöglicht es dem Tier, Objekte überall am Horizont im Fokusbereich ohne große horizontale sakkadische Augenbewegungen visuell festzuhalten. Tatsächlich sind die meisten sakkadischen Bewegungen vertikal.[4] Die Reihen 1 bis 4 des Mittelbandes sind am Farbsehen beteiligt, während die Reihen 5 und 6 lineares und zirkular polarisiertes Licht erkennen. In den Reihen 1 bis 4 gibt es 12 verschiedene Zelltypen, die jeweils auf eine unterschiedliche Wellenlänge des Lichts reagieren. Zusätzlich gibt es in den ersten vier Reihen 4 distale Zelltypen, die auf ultraviolettes Licht reagieren.[2] [4]
Jedes Rhabdom hat ein eigenes optisches System, was zu einer hohen Anzahl von optischen Einheiten führt. Auf diese Weise können alle Photorezeptoren in einem Ommatidium das gleiche Feld sehen, um gleichzeitig verschiedene Eigenschaften zu analysieren. Zwei getrennte Bereiche im gleichen Auge können sogar das gleiche Feld sehen, was das System flexibel macht und die Möglichkeiten der Parallelverarbeitung erweitert. Der Nachteil ist ein Auge mit geringer räumlicher Auflösung im Vergleich zu seiner Größe. Ommatidien in jeder Hemisphäre des Auges können das gleiche Feld sehen, was jedes Auge stereoskopisch macht.[5]
Jedes Auge sitzt auf einem Stiel und kann sich dank sechs Muskelgruppen relativ frei in allen Achsen bewegen. Darüber hinaus kann sich jedes Auge unabhängig von dem anderen bewegen. Die unabhängige Bewegung jedes Auges erschwert die Anwendung der binokularen Stereopsis. Stattdessen nutzen sie wahrscheinlich die Überlappung der Sicht der beiden Hemisphären jedes Auges, um den Abstand abzuschätzen. Wenn sich die Stiele der Augen bewegen, bewegen sich entfernte Objekte langsamer als nahe Objekte, was ihre Tiefenwahrnehmung verstärkt.[5] Der obere Teil des Ommatidiums in den Hemisphären besteht aus einer Hornhaut über einem kristallinen Kegel. Dieser Teil ist der Optik gewidmet und fokussiert das einfallende Licht auf das lichtsensible Rhabdom darunter. Das Rhabdom besteht aus acht Rezeptorzellen, der R8-Zelle oben und den Zellen R1-7, die das Rhabdom unten umgeben. Diese Zellen bilden einen Lichtleiter. Die R8-Zelle ist nur gegenüber ultraviolettem Licht sensibel, während die Zellen R1-7 gegenüber Wellenlängen um 500 nm sensibel sind. Die R8-Zellen sind nicht polarisationssensibel, aber die Zellen R1-7 haben zwei Arten von Rezeptoren, die orthogonal zueinander polarisationssensibel sind.[5]
Die Ommatidien im Mittelband des Auges unterscheiden sich von denen in der Hemisphäre und das Mittelband enthält drei Arten von Ommatidien. Die erste Art von Ommatidien befindet sich in den beiden meist ventralen Reihen und nehmen polarisiertes Licht wahr. Die R8-Zellen jeder der beiden Reihen erfassen Polarisationsebenen orthogonal zueinander. Die R1-7-Zellen erfassen orthogonale Wellenlängen um 500 nm mit zwei Arten von Rezeptoren. Die R8-Rezeptoren wandeln auch zirkular polarisiertes Licht in lineares polarisiertes Licht um, das dann von den R1-7-Rezeptoren erfasst wird.
Die zweite Art von Ommatidien befindet sich in zwei der vier dorsalsten Reihen. Die R1-7-Zellen sind in zwei Schichten aufgeteilt, so dass das einfallende Licht zuerst den ultraviolett sensiblen R8-Teil, dann den distalen Teil von R1-7 und schließlich den proximalen Teil durchläuft. Jede Schicht absorbiert bestimmte Wellenlängen, bevor das Licht die darunter liegenden Schichten erreicht, und bildet so mit den anderen Schichten zusammen schmalband Photorezeptoren.
Die dritte Art von Ommatidien befindet sich in den beiden verbleibenden Reihen. Sie enthalten farbige, photostabile Filter zwischen den Empfängerschichten, so dass sowohl das einfallende Licht von diesen Filtern als auch die Absorption der Rezeptoren gefiltert wird.
Die zweite und dritte Art von Ommatidien sind unempfindlich gegen Polarisation. Die vier Reihen der zweiten und dritten Art von Ommatidien haben jeweils zwei Arten von Rezeptorschichten. Diese insgesamt acht Rezeptortypen haben unterschiedliche visuelle Pigmente, so dass sie zusammen das Spektrum von etwa 400-700 nm abdecken. Die Zugabe der ultravioletten Rezeptoren und der Polarisationssensibilität ergibt je nach Spezies etwa 16-21 Rezeptorklassen. [5][2]
Ultraviolettes Sehen
BearbeitenIm Gegensatz zum Menschen sind Fangschreckenkrebse in der Lage, ultraviolettes Licht zu erkennen. Die ultraviolett Photorezeptoren sind im Auge gleichmäßig verteilt, was darauf hindeutet, dass die ultraviolette Sicht bei Fangschreckenkrebsen ein Teil ihres Farbsehsystems mit einer Sensibilität im Bereich von 300-700 nm Wellenlängen ist, verglichen mit 400-700 nm beim Menschen. Die UV- Sensibilität ist zu gering, um nur aus der Absorption von visuellen Pigmenten zu resultieren, was die Wissenschaftler glauben ließ, dass sie mit Ultraviolettfiltern in den Photorezeptoren abgestimmt wurden. [7]
Ein kürzlich durchgeführtes Experiment ergab, dass vier Arten von ultraviolettabsorbierenden MAA (mycosporinähnliche Aminosäuren) im Mittelband auf ultraviolettes Licht reagieren. Diese Pigmente wirken als Kurz- oder Langpass-Ultraviolettfilter, die auf das gleiche visuelle Pigment in der Netzhaut wirken und die Sensibilität des Ultraviolett-Spektrums vervielfachen. Auf diese Weise können sie sechs Arten von ultravioletten Rezeptoren erzeugen. [6] [8]
In tiefen Gewässern kann die Fluoreszenz aufgrund ihres Kontrasts zur umgebenden blauen Farbe mehr zur Farbe beitragen als an Land. Viele Meeresorganismen haben eine fluoreszierende Färbung, einer davon ist der Fangschreckenkrebs. Die Fangschreckenkrebs Art Lysiosquillina glabriuscula hat fluoreszierende Markierungen auf den Antennenschuppen und dem Panzer. Es wird geschätzt, dass die Fluoreszenz 7-10% der gesamten Photonen aus den Markierungen in dem vom Tier bewohnten Tiefenbereich hervorbringt. Aus der Sicht von L. glabriuscula ist die Fluoreszenz aufgrund ihres speziellen Sehsystems von größerer Bedeutung und macht bis zu 30% der Gesamtzahl der Photonen aus. Die Fluoreszenz ermöglicht es dem Tier, sein Farbsignal unter Wasser zu verstärken, wo kürzere Wellenlängen nicht ankommen. [9]
Polarisiertes Sehen
BearbeitenDie Polarisation kann mit Stockes Parametern beschrieben werden,
mit als Intensität und , die für horizontal, vertikal, diagonal, antidiagonal, rechts kreisförmig und links kreisförmig stehen. ist die Gesamtintensität, welche die Polarisation nicht beeinflusst. Polarisiertes Licht ist in der Natur verbreitet, insbesondere reflektiertes Licht. Arthropoden sowie Krustentiere erkennen linear polarisiertes Licht. Es kann beispielsweise Informationen über die Textur und Ausrichtung eines Objekts liefern. Eine einzige lineare Polarisationskomponente sorgt für mehr Kontrast, insbesondere in turbulentem Wasser, während mehr lineare Komponenten wahrscheinlich die Orientierung, Navigation, Beuteerkennung, Raubtiervermeidung und die Signalisierung innerhalb der Spezies beeinflussen.
Optimale Polarisations Sicht ist die gleichzeitige Sensibilität gegenüber allen sechs linearen und zirkular polarisierten Komponenten. Die Gonodactylidae-Familie der Fangschreckenkrebse ist der erste entdeckte Organismus, der diese Fähigkeit besitzt. Die dorsale und ventrale Hemisphäre in ihren Augen spüren lineare Polarisation, gedreht 45 Grad voneinander. Das Besondere an den Gonodactylidae ist ihre Sensibilität für zirkuläre Polarisation in zwei Reihen des Mittelbandes, die es ihnen ermöglicht, alle sechs Stokes' Parameter zu messen. Zusätzlich zu diesen anatomischen Merkmalen verfügt es über die neuronalen Merkmale zur Messung der Stokes’ Parameter. [3] [10] [5]
Gefiltertes Sehen
BearbeitenVerschiedene Fangschreckenkrebs Arten leben in verschiedenen Tiefen. Tiere, die in flachen Gewässern leben, sind der Beleuchtung über ein viel breiteres Spektrum ausgesetzt als Tiere in tieferen Gewässern. Experimente an der Fangschreckenkrebs Art Haptosquilla trispinosa ergaben, dass sie Farbfilter vor ihren Photorezeptoren verwenden, um die spektrale Empfindlichkeit einzustellen. Bei Tieren, die in flachen Gewässern leben, werden die Filter für den größten Teil des sichtbaren Spektrums eingesetzt. Gleichzeitig werden die Filter, der Tiere, welche in tieferen Gewässern leben, so verschoben, dass sie kürzere Wellenlängen übertragen (grünblaues Licht), da längere Wellenlängen durch das Wasser abgeschwächt werden. Dies macht es ihnen möglich, kleinere Unterschiede des kurzwelligen Lichts im Ozean zu unterscheiden. [11]
Visuelle Verarbeitung
BearbeitenDie visuelle Verarbeitung der Fangschreckenkrebse unterscheidet sich vom Menschen und kann mit künstlichen Systemen verglichen werden, da sie serielle und parallele Verarbeitung verwenden. Im Gegensatz zu den meisten anderen Tieren müssen Fangschreckenkrebse ihre Augen bewegen, um einige Arten von visuellen Informationen aus der Umwelt zu sammeln. Dies liegt daran, dass der wichtigste Bereich für die visuelle Analyse im schmalen Mittelband liegt, das nur einen Teil des Bildraums scannen kann. Fangschreckenkrebse lösen dieses Problem, indem sie das Auge langsam auf und ab bewegen und so Informationen über Farbe, Polarisation und ultraviolette Intensität für das gesamte Gesichtsfeld erhalten.
Ein Großteil der visuellen Verarbeitung der Fangschreckenkrebse findet im Auge und sogar in einzelnen Photorezeptoren statt. Dadurch verringert sich die Datenmenge, die benötigt wird, um Informationen an höhere Bereiche zu liefern. Von der Netzhaut scheint es, dass Informationen über mehrere parallele Ströme in das zentrale Nervensystem gesendet werden, wodurch die Verarbeitung auf höheren Ebenen minimiert werden kann. Ein weiterer Vorteil der Aufteilung des visuellen Spektrums in diskrete Kanäle beim Fangschreckenkrebs ist die Farbkonstanz. Visuelle Systeme, die nur wenige Rezeptoren mit einem breiten Wellenlängenspektrum haben, können sich stark an Wellenlängen anpassen, die weit von ihrer Spitzenempfindlichkeitswellenlänge entfernt sind, was es schwierig macht, Farben in verschiedenen Umgebungen, wie beispielsweise unter Wasser, zu erkennen. [5]
Vorteile von einem entwickelten visuellen System
BearbeitenDas Leben der Fangschreckenkrebse beinhaltet unglaublich schnelle Bewegungen beim Angriff auf Beute, was es wichtig macht, eine schnelle Verarbeitung von visuellen Informationen zu haben.[2] Fangschreckenkrebse sind dafür bekannt anzugreifen, nicht nur um Beute zu jagen, sondern auch um Mitglieder derselben Art zu bekämpfen. Es wird angenommen, dass dies ihr Signalisierungsverhalten entwickelt hat, welches polarisiertes Licht und Farbe beinhaltet. Sie nutzen ihre Farbe für Signale in größerem Umfang als andere Krebstiere, und es wird angenommen, dass ihr spezielles visuelles System mit hoher Farbkonstanz dies ermöglicht. [5]
Inspirierende Technologie
BearbeitenViele Merkmale des visuellen Systems von Fangschreckenkrebsen könnten die Entwicklung künstlicher optischer Systeme beeinflussen. Bei der Entwicklung optischer Systeme, bei denen es auf Farbkonstanz ankommt, kann das visuelle System des Fangschreckenkrebses als Modell verwendet werden, bei dem die engen Spektralkanäle die Genauigkeit erhöhen. Im Gegensatz zu den aktuellen Eigenschaften optischer Sensoren ist die Bewegung für die Sehkraft des Fangschreckenkrebses unerlässlich. Dies führt zur Idee, die Möglichkeit der Bewegung in optische Sensoren zu integrieren.[5] Das Augendesign des Fangschreckenkrebses ist ein gutes Modell für die visuelle Elektronik, da es die Analyse innerhalb einzelner Einheiten ermöglicht. Die visuelle Verarbeitung im Auge, bevor Informationen an höhere Zentren weitergegeben werden, ist auch eine Inspiration für effiziente, stromsparende künstliche optische Systeme. Die Verarbeitung von Daten auf Sensorebene kann die Bandbreite und den Leistungsbedarf reduzieren. Die Polarisationsempfindlichkeit der Fangschreckenkrebse hat auch Wissenschaftler bei der Entwicklung von Polarisationssensoren inspiriert. Tatsächlich wurde die Ausrichtung der polarisationsempfindlichen Ommatidien von Fangschreckenkrebsen mit Aluminium-Nanodrähten repliziert, die als lineare Polarisationsfilter auf Fotodioden fungieren, um einen CMOS-Bildwandler zu bauen. Diese Echtzeit-Polarisationsbildgebung hat eine Früherkennung von Krebsgewebe ermöglicht, die bisher nicht möglich war und viele potenzielle zukünftige Anwendungen bietet. [12]
Referenzen
BearbeitenVisuelles System von Spinnen
BearbeitenEinleitung
BearbeitenDas hoch entwickelte visuelle System einiger Spinnenspezies wird bereits seit Längerem wissenschaftlich untersucht. Begriffe wie tierische Intelligenz oder Wahrnehmung werden dabei selten mit Studien über Spinnentieren verknüpft. Im Gegenteil, Spinnentiere werden traditionell immer noch als simple, Instinkt getriebene Tiere dargestellt [13], welche visuelle Stimuli nicht aktiv mit ihrem visuellen System, sondern mit bereits «vorprogrammierten» Mustern verarbeiten. In der Tat trifft dies vermutlich immer noch auf die meisten Spinnentiere zu. Die neusten Forschungsergebnisse auf diesem Gebiet deuten aber daraufhin, dass vor allem Springspinnen («jumping spiders», Salticidae) ihre Augen überraschend intelligent einsetzen. Diese Spezies interagiert über visuelle Hinweise und nicht über taktile Reize mit ihrer Umwelt. Obwohl Spinnentiere eine sehr geringe Körpergrösse haben, sind optisches System und visuelle Verarbeitungssystem in enger Zusammenarbeit und leisten dadurch Erstaunliches.[14] In mehreren Experimenten konnte gezeigt werden, dass Spinnentiere visuelle Hinweise ausgeklügelt verwenden um sich in ihrer Welt zurecht zu finden.[15] [16][17][18][19] Salticidae beispielsweise, können in einem Sprung das 30-fache ihrer Körperlänge übertreffen. [20]
Auch Lycosidae (Wolfsspinnen) nutzen ihr visuelles System raffiniert und Erkennen von Auge Asymmetrien potenzieller Partner. [21] Tatsächlich besitzen auch die nachtaktiven Ctenidae (Kammspinnen), die sich hauptsächlich auf andere sensorische Organe verlasen, oder die nachts jagenden Deinopsis(Webspinne), die kleine Netze weben und sie auf ihre Beute werfen, ein hoch entwickeltes visuelles System. Solche Entdeckungen sind nicht nur faszinierend, sondern finden auch in Feldern wie der Robotik und der Computer generierten Bildanalyse Anwendung.[22]
Visuelles System der Spinnentiere
BearbeitenDer Körper von Spinnentieren besteht aus zwei grösseren Segmenten, dem Prosoma und dem Opisthosoma. Alle Extremitäten und sensorischen Organe inklusive der Augen befinden sich am Prosoma.
Im Gegensatz zum visuellen System der Arthropoden (Gliedfüsser) die Facettenaugen haben, besitzen die heutigen Arachniden Ocellen. Ocellen sind simple Augen, bei denen eine Linse ein mit glasartiger Flüssigkeit gefülltes Loch mit einer Retina am Boden bedeckt. Sie stellen für den kleinen Körperbau von Spinnen die beste Lösung dar, da ihre optische Auflösung nicht durch refraktive Effekte an der Linse limitiert wird, wie dies bei Facettenaugen der Fall ist. Ein Facettenauge mit der gleichen Auflösung würde aufgrund seiner Grösse schlichtweg nicht in das Prosoma passen. Die Ocellen aber ermöglichen eine Sehschärfe ähnlich den Säugetieren. Verglichen mit der menschlichen Retina, die mehr als 150 Millionen Photozellen besitzt, sind sie mit einigen tausend Photozellen deutlich kleiner. [13]
Von diese Ocellen besitzen Spinnentiere sechs oder acht Stück, die in drei oder vier Reihen auf dem Rückenschild des Prosomas angeordnet sind. Die meisten Spinnenarten besitzen acht Augen. Nur wenige Arten besitzen kein Hauptaugenpaar und so nur sechs Augen. [13][14][15][16]
Neben dem Hauptaugenpaar, den anterior medianen Augen (AME), werden die Augenpaare in die anterior lateralen Augen (ALE), posterior medianen Augen (PME) und posterior laterale Augen (PLE) unterteilt. [16]Das «E» in der Abkürzung steht jeweils für das englische Wort für Auge, eye.
Das grosse Hauptaugenpaar sorgt für eine hohe räumliche Auflösung. Dies geschieht aber auf Kosten des Sichtfeldes, welches durch die Bumerang-Form des Auges begrenzt wird. Die kleineren, nach vorne gerichteten anterior lateralen Augen besitzen ein moderates Sichtfeld und eine mässige räumliche Auflösung. Die zwei posterioren, sekundären Augenpaare sorgen durch ihre periphere Position für ein grosses Sichtfeld. Diese posterioren Augenpaare sind sehr lichtempfindlich und dadurch hervorragend in lichtarmen Situationen. Das Hauptauge kann anhand der Farbe, Form und des Umrisses Objekte in drei Kategorien (Beute, Paarungspartner, Feind) unterteilen. Wahrnehmen von Bewegungen ist hingegen die Hauptfunktion der sekundären Augen. [15][16][19]
Der visuelle Cortex von Spinnen besteht lediglich aus optischen Ganglien und Assoziationszentren. Da Informationen das Gehirn nur über die optischen Nerven erhalten, sind Springspinnen hochspezialisiert auf das Verarbeiten visueller Stimuli. Sie erkennen also nicht nur sich bewegende Objekte, sondern kategorisieren sie auch in potentielle Partner, Rivale oder Beute und passen das eigene Verhalten entsprechend an.[13]
Hauptaugenpaar
BearbeitenLichtdetektion
BearbeitenDas anterior mediane Augenpaar wird auch als Hauptaugenpaar oder Hauptauge bezeichnet. Im Folgenden werden die Strukturen und Komponenten eines Hauptauges der Springspinnen Portia (Familie der Salticidae) beschrieben. Diese Spinnenart ist bekannt für ihre Augen mit hoher räumlicher Auflösung und ihr auf visuellen Inputs basierendes Verhalten. [17][19]
Trifft ein Lichtstrahl das Hauptauge, muss er zuerst eine dicke Hornhaut-Linse überwinden. Weit entfernte Objekte werden dank der grossen Brennweite dieser Linse vergrössert. Kombiniert würden die Sichtfelder der beiden Hornhautlinsen der Hauptaugen einen 90° Radius direkt vor der Spinne abdecken. Allerdings wäre eine Retina mit der notwendigen Sehschärfe zu gross und würde nicht in ein Spinnenauge passen. Deshalb haben die Augen eine kleine, aber lange Retina, die am Ende eines langen, engen Schlauches (Augenröhre) und hinter einer zweiten, konkaven Linse liegt. Der Schlauch dient vor allem der Vergrösserung des Bildes, das auf der Hornhautlinse abgebildet wird. Zusammen ergeben die Hornhautlinse und die Augenröhre ein Teleobjektiv. Das Spinnenauge funktioniert also ähnlich wie ein Fernglas. [13]
Vier verschiedene Schichten fotorezeptiver Retinazellen fangen die Lichtstrahlen ein. Die Zellschichten in der Spinnenretina sind hintereinander angeordnet. In der menschlichen Retina hingegen sind alle photorezeptiven Zellen in einer Ebene angeordnet. Somit können trotz begrenztem Raum viele Fotorezeptoren im Ocellen-Auge untergebracht werden. [13] Da das Licht durch die chromatische Aberration im Linsensystem in verschiedene Farben gesplittet wird, können Portia-Spinnen auch Farben wahrnehmen. Die Wellenlängen der Farben grün, blau und ultraviolett werden dabei jeweils gerade an der Schicht fokussiert, welche auf diese Wellenlänge spezialisierte Fotorezeptoren besitzt. Grünes Licht der Wellenlängen ~580nm resp ~520nm dringt bis zur zweiten und ersten Schicht vor, blaues Licht der Wellenlängen ~480-500nm wird in der dritten Schicht gesammelt und die vierte Schicht empfängt ultraviolettes Licht der Länge ~360nm. Der geringe Abstand zwischen den Rezeptoren in den Schichten 1 und 2 ermöglicht das Erkennen von Formen und Umrissen.[16]
Analog zum menschlichen Auge hat auch das arachnoide Auge eine Fovea in der ersten Zellschicht. Der Abstand zwischen den einzelnen Rezeptoren beträgt dort 1 . Die Bilder, die durch dieses einem Teleobjektiv ähnlichem optisches System erzeugt werden, erzeugen eine den Springspinnen genügend gute Auflösung.[13]
Ein kleinerer Abstand zwischen den einzelnen Rezeptoren würde die Bildqualität negative beeinflussen. Dies, da es durch engere Zwischenräume zwischen den Detektorzellen zu Interferenzen auf dem Quanten-Level käme.[16]
Dank diesen Augen übertrifft der Visus der Portia denjenigen jedes anderen Insektes. Die Libelle Sympetrum Striolatus (verlinken) erreicht mit 0.4° den höchsten bekannten Wert aller Insekten. Obwohl die Portia viel kleinere Augen hat, übertrifft sie mit einem Visus von 0.04° diesen Wert um das Zehnfache. Das menschliche Auge ist mit einem Visus von 0.007° nur knapp fünfmal so gut wie jenes der Portia. Mit dieser Sehschärfe kann die Portia theoretisch aus einer Entfernung von 200mm zwei Objekte unterscheiden, die nur durch 0.12 mm voneinander getrennt sind.[13]
Retinale Bewegungen
BearbeitenDas Sichtfeld eines retinalen Hauptauges beträgt aufgrund des langen, bumerangförmigen Umrisses nur 2-5°, die Fovea kann sogar nur etwa 0.6° des Sichtfeldes einfangen. Dank den sechs Augenmuskeln der Springspinnen, die die Augenröhre über eine ganze Szene schwenken können, wird diese Limitation umgangen. Diese Muskeln setzen ausserhalb der Augenröhre des Hauptauges an und ermöglichen die Bewegung in drei Freiheitsgrade. Das Hauptauge der Salticidae kann sich vertikal und horizontal um etwa 50° bewegen und erreicht einen Rotationsgrad der vergleichbar ist mit dem menschlichen Auge. [13][15][18]
Spinnen, welche visuelle Hinweise verwenden, bewegen die Retina der Hauptaugen entweder spontan in sogenannten Sakkaden oder scannen die Umgebung. Während den Sakkaden wird die Fovea auf ein sich bewegendes visuelles Ziel fixiert und so verfolgt («tracking»). «Scanning» wiederum dient vor allem dem Erkennen von Mustern. Trotz limitierten cerebralen Kapazitäten verarbeiten Spinnen dank dem Scannen in hochkomplexen Mustern eine grosse Menge visueller Informationen. [22][23]
Die spontanen Sakkaden verhindern, dass sich die fotorezeptiven Zellen der Retina des Hauptauges an bewegungslose visuelle Stimuli anpassen. Cupiennius Spinnen, die vier Augenmuskeln habe (je zwei dorsal und ventral) machen diese 80ms langen Microsakkaden in einem Bewegungsumfang von 2-4° in dorso-medialer Richtung. Erzwingt man retinale Bewegungen durch mechanische Stimulation (z.B. Luftstrom auf Oberfläche des zweiten Beines während dem Laufen), beobachtet man mit bis zu 15° einen viel grösseren Bewegungsumfang. Ein solcher Stimulus erhöht die Aktivität der Augenmuskulatur von 12+/- 1Hz in Ruhe (spontane Aktivität) auf bis zu 80HZ. In Experimentellen Settings wird die aktive Bewegung beider Hauptaugen allerdings nie gleichzeitig hervorgerufen und es konnte bisher keine Korrelation zwischen den beiden Augen und der Richtung gezeigt werden. Dank der spontanen Sakkaden und aktiven Bewegungen der Retina kann die Cupiennius Spinne nur mithilfe des Hauptaugenpaars stationäre visuelle Ziele verfolgen und analysieren.[18]
Beim menschlichen Auge wird dies durch Akkommodation (Anpassen der Linsengrösse, verlinken) ermöglicht. Salticidae haben einen anderen Ansatz: die Rezeptoren in der ersten retinalen Zellschicht sind treppenförmig angeordnet und so unterschiedlich weit weg von der Linse. Die Entfernung oder Grösse eines Objektes spielen dadurch nur noch eine untergeordnete Rolle, da es sicherlich auf einem Punkt der Schicht-1-Treppe fokussiert werden kann. Zudem können Springspinnen lediglich die Augenröhre von einer Seite zur anderen bewegen ohne dass sich die Hornhautlinse verschiebt. Dadurch kann die Treppe der Retina das von der Hornhautlinse produzierte Bild abtasten und ein scharfes Bild generieren.[13]
All diese Anpassungen ermöglichen beeindruckende visuelle Fähigkeiten. Springspinnen wie die Portia können Objekte in einer Entfernung von 2cm bis in die Unendlichkeit scharf fokussieren und sehen so ca. 75cm weit. Allerdings geht es mit 10-20s relativ lange bis sie ein Objekt erkennen können, da sie die Umgebung scannen müssen um ein qualitativ ausreichendes Bild zu erhalten. Das schnelle Erkennen von viel grösseren Feinden ist dadurch meist erschwert und macht die verhältnismässig kleine Spinne zu einer einfachen Beute für Vögel, Frösche und andere Jäger.
Tiefenwahrnehmung durch Blurry Vision
BearbeitenSpringspinnen verwenden eine spezielle Methode, um die Entfernung zur vorher identifizierten Beute abzuschätzen: blurry vision (verschwommene Sicht). Menschen erreichen Tiefenwahrnehmung durch das beidäugige Sehen und andere Tiere bewegen dazu den Kopf oder verwenden Ultraschall. Salticidae vollführendas Tiefensehen mit dem Hauptaugenpaar. Dies haben Studien mit der Hasarius adansoni, einer Springspinne mit ebenfalls vier retinalen Zellschichten, ergeben. Bei dieser Springspinnenspezies reagieren die zwei untersten auf grüne Lichtimpulse. Es hat sich gezeigt, dass grünes Licht aufgrund der Distanz zur Linse nur in der ersten Schicht scharf fokussiert werden kann. Die zweite Schicht erhält nur fokussiertes blaues Licht, aber da diese Zellen nicht sensitiv sind für Licht dieser Wellenlänge wird nur ein verschwommenes grünes Bild detektiert. Die Verschwommenheit wird durch die Entfernung des Objektes vom Spinnenauge definiert; je näher das Objekt beim Auge, desto verschwommener wird es auf der zweiten retinalen Schicht dargestellt. Zugleich erhält die erste retinale Zellschicht aufgrund der treppenförmigen Anordnung der Zellen immer ein fokussiertes Bild. Salticidae können folglich Tiefe mit einem einzigen, sich nicht bewegendem Auge wahrnehmen, indem sie die erhaltenen Bilder der zwei untersten retinalen Zellschichten miteinander vergleichen. Diese Theorie wurde in einer Studie bestätigt, in der Springspinnen in einer Arena jagen mussten, die entweder mit grünem oder rotem Licht der gleichen Helligkeit erleuchtet wurde. Konnten die Spinnen die grünen retinalen Schichten nicht gebrauchen, verschätzen sie sich mehrfach vor ihrem Sprung und verpassten die Beute.[24]
Sekundäre Augenpaare
BearbeitenDie sekundären Augenpaare der Springspinnen agieren als Bewegungsdetektoren und werden nicht durch Augenmuskeln innerviert.[15][17][19]Je nachdem wie die Augenpaare auf dem Spinnensegment angeordnet sind, ermöglichen sie ein Blickfeld von bis 360°.[17]Die anterior und posterioren lateralen Augen besitzen nur einen einzigen Typ visueller Zellen, der eine maximale Sensitivität für grünes Licht der Wellenlänge ~535-540nm aufweist. Zwischen den einzelnen Spinnenarten gibt es signifikante Unterschiede nicht nur in der Anzahl und Anordnung der sekundären Augen, sondern auch in deren Struktur. In grossen sekundären Augen befinden sich mehrere tausend Rhabdome (lichtempfindlicher Teil der Retina, verlinken), welche nachtaktive Spinnen und Jägerspinnen mit einer hohen Lichtempfindlichkeit ausstatten. Kleine sekundäre Augen besitzen hingegen nur einige wenige hundert Rhabdome und ermöglichen nur grundlegende Bewegungsdetektion. Die sekundären Augen der Springspinnen sind invertiert, d.h. im Gegensatz zum Hauptauge zeigen die Spitzen der Rhabdome vom Licht weg. Die grösstmögliche räumliche Auflösung wird in horizontaler Richtung erreicht. Die Spinnen können so auch mit den sekundären Augen horizontale Bewegungen gut erkennen. Da die Spinnen in einer eher «flachen» Umgebung leben, sind vertikale Bewegungen nebensächlich und werden auch nicht so gut erkannt.[16]
Entdecken von Bewegungen nur mit den lateralen Augen ist mit 80-120ms vergleichsweise langsam. Sie können aber sogar dann Bewegungen wahrnehmen, wenn sich das Objekt nur mit einem Zehntel des inter-rezeptiven Abstandes bewegt. Wird der Stimulus kleiner, erfolgt die Reaktion verspätet.[25]
Sekundäre Augen nachtaktiver Spinnen haben meistens ein Tapetum (verlinken) hinter den Rhabdomen. Das Tapetum ist eine kristallartige Schicht, die Licht zurück zu den Rezeptoren reflektiert. Die visuelle Sensitivität wird dadurch erhöht.[15]Nachtjagende Spinnen wird damit eine Apertur von f/0.58 ermöglicht, so dass sie auch unter lichtarmen Bedingungen visuelle Informationen erfassen.[26]
Zentrales Nervensystem und visuelle Verarbeitung
BearbeitenGenerelle Struktur
Bearbeiten
Allgemein ist noch wenig über das zentrale Nervensystem (ZNS, verlinken) von Spinnen bekannt. Das ZNS der Cupiennius-Spinnen ist bisher am Besten erforscht. Der Schwerpunkt lag bis anhin hauptsächlich auf der Struktur des ZNS und weniger auf elektrophysiologischen Eigenschaften der Neurone.
Das Nervensystem ist strukturell eng mit der Segmentierung des Körpers verbunden. Das Nervengewebe ist allerdings stark konzentriert und zentralisiert. Es besteht aus zwei gepaarten, eher simplen Neuronen-Cluster, den Ganglien. Diese sind über Nerven mit der Muskulatur und den sensorischen Systemen der Spinne verbunden. Das Gehirn wird durch fusionierte Ganglien im Kopfsegment geformt und füllt das Prosoma grösstenteils mit Nervengewebe. Im Abdomen befinden sich keine Ganglien. Nur ein sensorisches System leitet Inputs direkt zum Gehirn weiter. Signale von acht optische Nervenstränge erreichen das Hirn von vorn und werden in zwei optischen Lappen der anterioren Region des Gehirns verarbeitet. Wird das Verhalten der Spinne durch visuelle Stimuli gesteuert, machen die optischen Ganglien bis zu 31% (Springspinnen) der gesamten Gehirnmasse aus. Im Falle der Cupiennius-Spinnen nimmt es immer noch 20% der totalen Hirnmasse ein, während es bei anderen Spinnenarten wie der Nephilia oder Ephebopus nur 2% sind.[14]
Verarbeitung visueller Inputs
BearbeitenIm Gehirn wird ebenfalls zwischen dem Hauptauge und den sekundären Augen unterschieden. Beide Augenpaartypen haben einen eigenen visuellen Weg mit zwei getrennten Neuropila (verlinken). Visuelle Informationen werden daher parallel verarbeitet, wobei die sekundären Augen sich auf Detektion horizontaler Bewegungen von Objekten und die Hauptaugen auf das Erkennen von Formen und Struktur spezialisiert haben.[15]
Trotz dieser klaren Abtrennung interagieren die beiden visuellen Systeme miteinander. In Experimenten wurde die Aktivität der Hauptaugenmuskulatur gemessen, wobei entweder das Hauptaugenpaar selbst oder die sekundären Augenpaare abgedeckt wurden. In einer weissen Umgebung wurden den Spinnentieren kurze Sequenzen sich bewegender, schwarzer Balken gezeigt. Sobald ein sekundäres Auge die Bewegung in seinem Sichtfeld erfasst hatte, bewegte sich das Hauptaugenpaar. Erhöhte Aktivität konnte auch gemessen werden, wenn das Hauptauge mit schwarzer Farbe abgedeckt wurde. Wurden die sekundären Augen abgedeckt konnte keine erhöhte Aktivität festgestellt werden. Die Hauptaugenmuskulatur wird folglich von Inputs gesteuert, die die sekundären Augen erhalten. Detektieren von Bewegung scheint ebenfalls die Hauptverantwortung der sekundären Augen zu sein.[23]
Andere Experimente, welche die Aktivität der Augenmuskulatur gemessen haben, zeigen, dass die Cupiennius Spinnen aktiv in Gehrichtung spähen. Dabei wurde der Shift der ipsilateralen Retina des Hauptauges im Vergleich zur Gehrichtung vor, während und nach einer Umdrehung bestimmt. Die kontralaterale Retina blieb dabei in ihrer Ruheposition. Dies geschah unabhängig von den gegebenen Lichtverhältnissen und deutet auf ein vom Gehirn initiiertes, freiwilliges Spähen hin.[18]
Mustererkennung durch das Hauptauge
BearbeitenSpringspinnen erkennen Umrisse und Form indem sie das Sichtfeld scannen. Bei diesem Scan-Prozess wird die Hauptaugenretina in einer ganz bestimmten Bewegungsabfolge gedreht und verschoben. Aufgrund der schmalen und Bumerang-förmigen Retina der Springspinnen und der Schwungbewegung können lineare Elemente und Linien erkannt werden. Jedes neue Ziel wird in einem ganz bestimmten Muster untersucht: zuerst wird die Retina langsam mit einer Geschwindigkeit von etwa 3-10°/s von einer Seite zur nächsten geschwungen und um 25° in beide Richtungen gedreht. Dadurch können unterschiedlich positionierte und rotierte Linien entdeckt werden. Man kann diese Methode auch als «Template-Matching» verstehen. Die vorgegebene Vorlage hat dabei eine längliche Form und verursacht eine starke neuronale Antwort sobald die Merkmale einer geraden Linie registriert werden. Gerade Linien werden ohne weiteres Verarbeiten identifiziert.[22]
Die Herangehensweise des Scannens der Umgebung und Abgleichen mit einer Vorlage, wird auch in Computer Algorithmen verwendet. Die Detektion einer geraden Linie wird in diesen Algorithmen mit einem Optimierungsproblem gelöst. Die bekannte Hough-Transformation (verlinken) erkennt lineare, visuelle Merkmale zuverlässig, ist allerdings ineffizient, da der Parameterraum partiel oder vollständig berechnet werden muss. Die Springspinnen verwenden ein lineares Suchfeld und untersuchen damit das Sichtfeld. Während dem Suchprozess kann so das Suchschema geändert werden, wobei die Parameter nicht systematisch neu berechnet werden müssen. Auch diese Methode lineare Elemente zu erkennen kann als Optimierungsproblem angesehen werden. Sie kann daher auch als Computerprogramm dargestellt werden. Die Methode der Springspinnen wurde ist sehr effizient, vorausgesetzt es werden passende Parameter festgelegt.[22]
Visuell gesteuertes Verhalten
BearbeitenWahrnehmung visueller Ziele
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Cupiennius Salei Spinnen können zwischen nur minimal voneinander abweichenden, visuellen Zielen unterscheiden. Dies, obwohl diese Spezies beim Jagen oder Paaren hauptsächlich das mechanosensorische System einsetzt. Den Spinnen wurden in einer Entfernung von 2m zwei verschiedenen Ziele präsentiert. Je nach Form, steuerten die Subjekte das eine oder das andere Ziel an. Waren die gezeigten Ziele identisch, zeigten die Spinnen keine Präferenz. Wurde die Orientierung der Balken verändert, zeigten sich deutliche Präferenzen. Vertikale Balken wurden deutlich mehr angesteuert als leicht schräge Balken oder V-förmige Ziele. Die Spinnen können Ziele mit all ihren Augen entdecken, aber sie können zwischen verschiedenen Zielen nur mir dem Hauptaugenpaar unterscheiden. Die sekundären Augen sind also nicht nur reine Bewegungsdetektoren, sondern besitzen noch andere Funktionen.[15]
In totaler Dunkelheit läuft die Cupiennius Spinnen nicht nur völlig ungerichtet, sie ändert auch ihre Gangart. Sie benützt nun nicht mehr alle acht Beine zum Laufen, sondern nur noch 6. Die beiden Vorderbeine werden nun als Antennen eingesetzt, ähnlich dem Blindenstock einer blinden Person. Die ausgefahrenen Vorderbeine bewegen sich seitwärts und auf- und ab und ertasten so die Umgebung. Nur die Vorderbeine werden dazu eingesetzt und auch nur dann, wenn wirklich keine visuellen Informationen zugänglich sind.[18]
Treffen von Entscheidungen aufgrund visueller Hinweise
BearbeitenDrei Faktoren beeinflussen das Verhalten der Spinne sobald Bewegungen entdeckt wurden: Grösse des Ziels, dessen Geschwindigkeit und die Entfernung zum Ziel. Ist es mehr als doppelt so gross, nähert sich die Spinne dem Objekt nicht weiter und versucht zu entkommen falls es sich ihr nähert. Hat das Objekt eine geeignete Grösse, wird in einem nächsten Schritt dessen Geschwindigkeit mit den sekundären Augen bestimmt. Bewegt sich das Ziel schneller als 4°/s, wird es von der Springspinne gejagt. Sie benutzt dazu die anterior-lateralen Augen. Bewegt sich das Objekt langsamer, nähert sie sich vorsichtig und analysiert es mit den Hauptaugen um herauszufinden ob es sich um eine Beute oder eine andere Spinne der gleichen Spezies handelt.[27] Dazu verwendet sie hauptsächlich die oben beschriebene Methode, mit der gerade Linien entdeckt werden, um zu bestimmen ob das visuelle Ziel Beine besitzt oder nicht. Zeigt eine potenzielle Beute die entsprechenden Merkmale, nähert sich die Spinne dem Ziel solange es sich bewegt.[22]Männliche Spinnen sind wählerischer beim Entscheiden, ob das momentane Gegenüber eine geeignete Partnerin ist oder nicht.
Ob eine Sprungspinne einen Sprung ausführt oder nicht, ist abhängig von Faktoren wie Distanz zum Ziel, relative Objektgrösse, Farbe und Form des Ziels.[13][22] Phidippus Springspinnen zeigten eine Präferenz für grosse, weit entfernte und kleine, nahe Ziele. Sie bewegten sich bei der Auswahl zwischen einem grünen und weissen Ziel immer auf das grüne Ziel zu.[23]
Potentielle Paarungspartner entdecken
BearbeitenPräsentiert man Springspinnen Zeichnungen eines zentralen Punktes mit bein-ähnlichen Anhängen an der Seite, so zeigt sie Balzverhalten. Dies suggeriert, dass Präsenz und Orientierung linearer Strukturen in der Tat mit Hilfe visueller Merkmale bestimmt werden. Weitere Faktoren wie Geschlecht, Geschlechtsreife, aber auch ob wirklich Paarungszeit ist, beeinflussen das weitere Verhalten einer Springspinne gegenüber dem potentiellen Paarungspartner. Weibliche Wolfsspinnen können sogar Asymmetrien männlicher, sekundärer Geschlechtsmerkmale feststellen. Möglicherweise tun sie dies, um potenziellen Entwicklungsstörungen des Nachwuchses vorzubeugen. Auf den männlichen Vorderbeinen befinden sich auffällige Haarbüschel, die verwendet werden um Paarungsbereitschaft zu signalisieren.[21]Die Wahl des Weibchens wird durch deren Form und Farbe beeinflusst. Männliche Tiere, die beispielsweise aufgrund eins regenerierten Beins Asymmetrien aufweisen, werden von den Weibchen häufiger als ungeeignete Partner eingestuft.[16][21]
Jagen mit sekundären Augen
BearbeitenJagen Springspinnen eine Insektenbeute, verhalten sie sich ähnlich wie eine Katze, die einen Vogel jagt. Sobald eine Bewegung mit den sekundären Augen wahrgenommen wird, beginnen sie sich zu drehen um das grössere und nach vorn gerichtete Hauptaugenpaar einzusetzen.[13][15] Das Objekt wird dann anhand der Grösse und Form in eine der drei Kategorien Paarungspartner, Feind oder Beute eingeordnet. Diese Drehung wird auch bei sehr kleinen, kontrastarmen Punktstimuli jeglicher Geschwindigkeit eingeleitet. Wie die Cupiennius Spinne, können auch Springspinnen ihre sekundären Augen für mehr als nur die Bewegungsdetektion einsetzen. Werden nur den sekundären Augen visuelle Stimuli präsentiert, welche die Merkmale einer Beute besitzen, vollführen die Salticidae eine komplexe Abfolge von Jagdbewegungen. Die sekundären Augen besitzen folglich eine räumliche Auflösung, die gut genug ist um visuelles Jagdverhalten einzuleiten.[19]
Beute erkennen
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Die Unterscheidung zwischen salticider und nicht-salticider Beute wird mit Hilfe visueller Hinweise und dem Hauptaugenpaar gemacht. Identifiziert eine Springspinne, dass ihre Beute ebenfalls eine Springspinne ist, vollführt sie eine sogenannte «cryptic stalking» Taktik. Die angreifende Spinne bewegt sich sehr langsam, hat ihre Fühler eingezogen und erstarrt bei Betrachtung sofort. Forscher haben in einem Experiment einer Portia fibriata computergenerierte Köder präsentiert. Diese Köder hatten entweder normal geformte Hauptaugen, kleinere, keine oder mehr als 2 Hauptaugen oder quadratische Hauptaugen. Besass der Körper normal geformte Hauptaugen, vollführte die Portia «cryptic stalking». Wurde ein Köder präsentiert, der nur ein Hauptauge oder anstelle einem zwei Hauptaugenpaare hatte, so erkannte die Portia diese ebenfalls als eine Springspinne. Zyklopen-Köder mit nur einem mittig angeordneten Hauptauge führten dazu, dass die Portia weniger oft erstarrte. Waren die Augen des Köders hingegen quadratisch, wurde der Köder nicht als Salticidae klassifiziert. Die deutet darauf hin, dass die Form der Hauptaugen ein wichtiges Merkmal bilden im Erkennen von anderen Salticidae.[17]
Identifikation von Mikrohabitaten
BearbeitenPsecas chapoda können ein günstiges Mikrohabitat nur aufgrund der Rosettenform einer Pflanze erkennen. In einem Test wurden den Spinnen schwarz-weiss Fotografien verschiedener Pflanzen präsentiert, wobei sie sich immer für die rosettenförmigen Pflanzen entschieden.[28]
Referenzen
Bearbeiten- ↑ Ross Piper, Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Green- wood Press, 2007.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Hanne H. Thoen et al, A Dierent Form of Color Vision in Mantis Shrimp, Science 343: 411- 413, 2014.
- ↑ 3,0 3,1 Kleinlogel S, White AG, The Secret World of Shrimps: Polarisation Vision at Its Best, PLoS ONE 3(5): e2190, 2008.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 David Cowles, Jaclyn R. Van Dolson, Lisa R. Hainey, Dallas M. Dick, The use of dierent eye regions in the mantis shrimp Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967 (Crustacea: Stom- atopoda) for detecting objects, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 330 (2): 528534, 2006.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 5,8 Thomas W. Cronin, Justin Marshall, Parallel processing and image analysis in the eyes of mantis shrimps, The Biological Bulletin 200 (2): 177183, 2001.
- ↑ 6,0 6,1 Michael Bok, Megan Porter, Allen Place, Thomas Cronin, Biological Sunscreens Tune Polychro- matic Ultraviolet Vision in Mantis Shrimp, Current Biology 24 (14): 163642, 2014.
- ↑ Justin Marshall, Johannes Oberwinkler, Ultraviolet vision: the colourful world of the mantis shrimp, Nature 401 (6756): 873874, 1999.
- ↑ Ellis R. Loew, Vision: Two Plus Four Equals Six, Current Biology 24 (16): 753-755, 2014.
- ↑ C. H. Mazel, T. W. Cronin, R. L. Caldwell, N. J. Marshall, Fluorescent enhancement of sig- naling in a mantis shrimp, Science 303 (5654): 51, 2004.
- ↑ Tsyr-Huei Chiou et el, Circular polarization vision in a stomatopod crustacean, Current Biology 18 (6): 42934, 2008.
- ↑ Thomas W. Cronin, Roy L. Caldwell, Justin Marshall, Tunable colour vision in a mantis shrimp, Nature 411, 547, 2001.
- ↑ T. York et al, Bioinspired polarization imaging sensors: from circuits and optics to signal processing algorithms and biomedical applications, Proceedings of the IEEE 102 (10): 14501469, 2014.
- ↑ 13,00 13,01 13,02 13,03 13,04 13,05 13,06 13,07 13,08 13,09 13,10 13,11 Harland, D. and R. R. Jackson, 'Eight-legged cats' and how they see - A review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae). Vol. 16. 2000.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Barth, F.G., M.A. Biedermann-Thorson, and S.S.B. Media, A Spider’s World: Senses and Behavior. 2002: Springer.
- ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 15,5 15,6 15,7 15,8 Schmid, A., Different functions of different eye types in the spider Cupiennius salei. The Journal of Experimental Biology, 1998. 201(2): p. 221.
- ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 16,7 Yamashita, S. and H. Tateda, Spectral sensitivities of jumping spider eyes. Journal of comparative physiology, 1976. 105(1): p. 29-41.
- ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 Harland, D.P. and R.R. Jackson, Influence of cues from the anterior medial eyes of virtual prey on Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider. Journal of Experimental Biology, 2002. 205(13): p. 1861.
- ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 Schmid, A. and C. Trischler, Active sensing in a freely walking spider: Look where to go. Journal of Insect Physiology, 2011. 57(4): p. 494-500.
- ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Zurek, D.B., et al., The role of the anterior lateral eyes in the vision-based behaviour of jumping spiders. The Journal of Experimental Biology, 2010. 213(14): p. 2372-2378.
- ↑ Harland, D. and R.R. Jackson, Portia Perceptions: The umwelt of an araneophagic jumping spider. Complex Worlds From Simpler Nervous Systems Cambridge: MIT Press, 2004: p. 5-40.
- ↑ 21,0 21,1 21,2 Uetz, G.W. and E.I. Smith, Asymmetry in a visual signaling character and sexual selection in a wolf spider. Behavioral Ecology and Sociobiology, 1999. 45(2): p. 87-93.
- ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 22,5 Miney G. da Costa, F. and L. da F. Costa, Straight Line Detection as an Optimization Problem: An Approach Motivated by the Jumping Spider Visual System. 2000. 32-41.
- ↑ 23,0 23,1 23,2 Jackson, R.R. and D.P. Harland, One small leap for the jumping spider but a giant step for vision science. Journal of Experimental Biology, 2009. 212(16): p. 2720.
- ↑ Jackson, R.R. and D.P. Harland, One small leap for the jumping spider but a giant step for vision science. Journal of Experimental Biology, 2009. 212(16): p. 2720.
- ↑ Zurek, D.B. and X.J. Nelson, Hyperacute motion detection by the lateral eyes of jumping spiders. Vision Research, 2012. 66: p. 26-30.
- ↑ Clemente, C., et al., The visual system of the Australian wolf spider Lycosa leuckartii (Araneae: Lycosidae): Visual acuity and the functional role of the eyes. Journal of Arachnology, 2010. 38: p. 398-406.
- ↑ Forster, L., Target Discrimination in Jumping Spiders (Araneae: Salticidae), in Neurobiology of Arachnids, F.G. Barth, Editor. 1985, Springer Berlin Heidelberg: Berlin, Heidelberg. p. 249-274.
- ↑ De Omena, P. and G. Romero, Using visual cues of microhabitat traits to find home: The case study of a bromeliad-living jumping spider (Salticidae). Vol. 21. 2010. 690-695.