Topographische Anatomie: Neuroanatomie: Rückenmark

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Äußere Gestalt des Rückenmarks

Bau des Rückenmarks

Grundlegende Struktur

Das Rückenmark ist eine etwa 45 Zentimeter lange, von den Wirbeln geschützte Säule und kann morphologisch als Verlängerung der Medulla oblongata aufgefasst werden. Es enthält die Axone derjenigen Neurone, die vom Gehirn und Hirnstamm in Richtung Peripherie ziehen oder von der Peripherie ins Gehirn ziehen. Die meisten ihrer Axone sind myelinisiert und erscheinen daher makroskopisch hell(weißen Substanz, Substantia alba). Weiter unterteilt man sie in

Vorderstrang,
Seitenstrang und
Hinterstrang,

wobei Vorder- und Seitenstrang funktionell zum Vorderseitenstrang zusammengefasst werden.

Weil die meisten dieser Neurone dabei auf andere Neurone umgeschaltet werden, enthält das Rückenmark in der Mitte Säulen von Perikarya (graue Substanz, Substantia grisea). Im Querschnitt hat diese graue Substanz eine charakteristische Schmetterlings-ähnliche Form, die in "Hörner" (Cornua) unterteilt wird (s. u.).

Aus dem Rückenmark treten in regelmäßigen Abständen als Wurzelfäden (Fila radicularia) bezeichnete Nervenbündel aus, und zwar ventral und dorsal; jeweils 10 bis 12 Wurzelfäden bilden eine Wurzel, so dass man

eine sensible Wurzel (weiter dorsal) und
eine motorische Wurzel (weiter ventral)

unterscheidet. Beide Wurzeln vereinigen sich schließlich zum Spinalnerven, der zu den entsprechenden Gebieten in der Peripherie zieht. Im Zentrum des Rückenmarks befindet sich der Zentralkanal (Canalis centralis), die Ependym-ausgekleidete Fortsetzung des inneren Liquorraums.

	Merke Im Rückenmark wird die schmetterlingsförmige graue Substanz von der weißen Substanz umgeben. Segmental ventral und dorsal austretende Wurzelfäden bilden jeweils eine Wurzel und vereinigen sich zum Spinalnerven.

Besonderheiten entlang des Rückenmarks

Das Rückenmark besitzt auf Höhe des Halses und des Beckens je eine Verdickung (Intumescentiae cervicalis [C4-Th1] und lumbosacralis [L2-S2]); denn hier sind die Orte der beiden großen Nervenplexus, bei denen viele Neuronen beteiligt sind, so dass die graue Substanz dort deutlich vergrößert ist. Nach kaudal hin dünnt sich die weiße Substanz zusehends aus, weil immer weniger motorische Fasern die graue Substanz begleiten und erst wenige sensible Fasern in das Rückenmark eintreten. Das Rückenmark läuft kaudal somit im Conus medullaris aus; dieser befindet sich jedoch nicht im Os sacrum, sondern auf Höhe des ersten bis zweiten Lendenwirbels, weil das Rückenmark während der Ontogenese langsamer wächst als die umgebende Wirbelsäule.

Das Rückenmark besitzt charakteristische Einkerbungen:

Vorne und hinten die tiefe Fissura mediana anterior und den weniger tiefen Sulcus medianus posterior,
an den Seiten den Sulcus anterolateralis (vorne) und den Sulcus posterolateralis (hinten), an denen sich die vorderen und hinteren Wurzeln befinden.

	Merke An den Stellen der großen Nervenplexus ist die graue Substanz und somit auch das Rückenmark vergrößert (Intumescentiae cervicalis und lumbosacralis). Weil das Wachstum des Rückenmarks dem Wachstum der Wirbelsäule hinterherhinkt, erscheint das Rückenmark im Vergleich zur Wirbelsäule verkürzt.

Umgebung des Rückenmarks: Hirnhäute

Außen ist das Rückenmark von den Hirnhäuten umgeben, d. h. von der dünnen Pia mater (liegt dem Rückenmark an), der dünnen Arachnoidea mater (von der Pia mater durch den Subarachnoidealraum getrennt) und der derben Dura mater (liegt der Arachnoidea mater auf und ist mit ihr über Neurothel verbunden). Im Gegensatz zum Gehirn befindet sich zwischen der Dura mater und dem Periost des umgebenden Knochens ein Raum, der Epiduralraum, der mit Fett gefüllt ist und Venen beherbergt.

Die Pia mater endet zudem nicht mit dem Conus medullaris des Rückenmarks, sondern zieht als Filum terminale weiter, um sich mit Dura mater und Arachnoidea mater zu vereinigen und schließlich am ersten Segment des Steißbeins (CoI) anzusetzen. Dura mater und Arachnoidea mater selbst reichen dagegen nur bis zum zweiten Sakralwirbel.

	Merke Die Anordnung der Hirnhäute und der von ihnen definierten Räume lässt sich von innen nach außen folgendermaßen zusammenfassen: Pia mater - Subarachnoidealraum (mit Liquor gefüllt) - Arachnoidea mater - Dura mater - Epiduralraum (mit Fett und Venenplexus). Dura und Arachnoidea mater enden auf Höhe von SII, das Filum terminale zieht zu CoI weiter.

Segmentgliederung

Man erinnere sich, dass aus dem Rückenmark in regelmäßigen Abständen Wurzeln austreten, die sich zum Spinalnerven vereinigen; diese Spinalnerven treten anschließend durch die Foramina intervertebralia, die von zwei benachbarten Wirbeln gebildet werden. Anhand der Spinalnerven wird das Rückenmark daher in 31 Segmente unterteilt und – analog zu den Wirbeln – nummeriert und untergliedert (Partes cervicalis, thoracica, lumbalis, sacralis, coccygealis). Dabei gibt es ein Segment mehr, als es Wirbel gibt (Segmente = Wirbel + 1). Denn der Spinalnerv des ersten Segments tritt zwischen Os occipitale und erstem Wirbel aus, d. h. über dem ersten Wirbel – und nicht unterhalb des zugehörigen Wirbels, wie es bei den übrigen Spinalnerven der Fall ist. Würde man das Os occipitale als ersten Wirbel ansehen und die übrigen Halswirbel davon ausgehend durchnummerieren, dann würde die Segmentnummerierung mit der Nummerierung der Wirbel übereinstimmen.

Weil das Rückenmark kürzer ist als die Wirbelsäule, treten vor allem die kaudalen Spinalnerven nicht gerade, sondern schräg aus dem Wirbelkanal aus; bei einem Bandscheibenprolaps wird daher nicht derjenige Spinalnerv geschädigt, der zu dem Rückenmarkssegment auf Höhe des betroffenen Wirbels gehört, sondern der Spinalnerv eines tieferen Segments.

Jedem Rückenmarkssegment bis auf das erste (rein motorisch) lässt sich ein sensibles Hautareal (Dermatom) zuordnen.

	Merke Die Nummerierung der Rückenmarksegmente stimmt in allen Bereichen der Wirbelsäule außer dem Halsbereich mit der Nummerierung der Wirbel überein.

Cauda equina

Man erinnere sich, dass das Rückenmark kürzer ist als die Wirbelsäule und auf Höhe des ersten Lumbalwirbels endet. Dennoch treten die jeweiligen Spinalnerven nach dem bekannten Schema aus, d. h. immer unterhalb des entsprechenden Wirbels, wenngleich sie hierzu ein langes Stück im Wirbelkanal zurücklegen müssen, bis sie an ihre Austrittsstelle gelangen. In dem ausgedehnten Subarachnoidealraum zwischen Rückenmarks-Ende und zweitem Sakralwirbel befindet sich also nur ein Bündel von Wurzeln ("Cauda equina", Pferdeschwanz), die sich im Liquor leicht hin- und herbewegen lassen. Diese Stelle ist für Lumbalpunktionen (zur Liquorgewinnung) gut geeignet, weil man hier das Rückenmark nicht verletzen kann und die Wurzeln der Punktionsnadel leicht ausweichen.

	Merke Der erweiterte Subarachnoidealraum unterhalb von LII eignet sich besonders gut für die Lumbalpunktion, weil hier kein Rückenmark mehr vorliegt, sondern nur mehr Wurzelfäden.

Innerer Aufbau des Rückenmarks

Das Rückenmark besteht aus einer grauen und einer weißen Substanz. In der grauen Substanz befinden sich die Perikaryen vieler Neurone, die sich oftmals zu Kernen versammeln, welche sich über eine bestimmte Länge des Rückenmarks von kranial nach kaudal erstrecken. In der weißen Substanz liegen die Leitungsstränge, d. h. gebündelte Axone, die nach kranial oder nach kaudal ziehen.

Graue Substanz

Grobgliederung

Die graue Substanz des Rückenmarks hat im Querschnitt die Form eines Schmetterlings. Die Flügel bestehen aus Hinter-, Seiten- und Vorderhorn und sind über die Commissura grisea miteinander verbunden.

Vorderhorn und Hinterhorn

Man unterscheidet dabei auf jeder Seite

ein dickes Vorderhorn, von dem die Motoneurone entspringen und als vordere Wurzel aus dem Rückenmark austreten, und
ein dünnes Hinterhorn, in das über die hintere Wurzel sensible Neurone eintreten. Diese sensiblen Neurone sind pseudounipolar, ihre Perikaryen liegen im Spinalganglion der Hinterwurzel.

Beide Wurzeln verschmelzen zum Spinalnerven, der somit sowohl sensible (von der Peripherie ins Rückenmark) als auch motorische Neurone (vom Rückenmark in die Peripherie) enthält. Im Bereich des Hals- und Lumbosakralmarks vernetzen sich diese Nerven untereinander stark (s. u.).

Das Hinterhorn enthält multipolare Neurone, die von den pseudounipolaren Neuronen der Spinalganglien angesteuert werden und zusätzlich Impulse aus höheren Zentren erhalten (Bahnungs- und Hemmungseffekte). Ihre Axone schicken zu höheren Zentren, und zwar entweder ins Kleinhirn oder zum Thalamus.

Im Vorderhorn liegen multipolare Motoneurone (große α- und kleinere γ-Motoneurone), die von höheren Zentren angesteuert werden (Bahnung und Hemmung von motorischen Aktionen) und ihrerseits über die Vorderwurzel in die Peripherie projizieren. Die Zellkörper dieser Neurone versammeln sich zu Kernen, die sich säulenartig im Rückenmark ausbreiten. Neurone für Muskeln, die sich nahe am Körperstamm befinden, liegen dabei mehr medial, Neurone für stammferne Muskeln liegen lateral, Neurone für Beuger sind mehr dorsal lokalisiert, Neurone für Strecker ventral. Kerne für größere Muskeln dehnen sich oftmals über mehrere Segmente hin aus, so dass die entsprechenden Muskeln plurisegmental innerviert werden.

Die Plexusbildung hängt eng mit der Ausbreitung der motorischen Nervenfasern während der Entwicklung zusammen: Bei der Ontogenese wandern die Muskelanlagen zu den jeweiligen Gebieten hin aus und ziehen dabei ihre zugehörigen Nervenfasern mit. Während jedoch bei den Muskeln des Körperstamms eine ausgeprägte Metamerie vorherrscht (man denke an die regelmäßige Anordnung der Musculi intercostales), die auch von den Nervenfasern vollzogen wird, mischen sich an den Extremitäten die Muskeln untereinander, so dass sich auch die Nervenfasern durchmischen, wodurch die bekannten Plexus im Hals- und Lumbosakralbereich entstehen.

	Merke Ins Hinterhorn laufen pseudounipolare sensible Neurone ein, und zwar über die hintere Wurzel (Perikaryen im Spinalganglion). Die Axone von multipolaren motorischen Neuronen des Vorderhorns laufen über die Vorderwurzel in die Peripherie. Neurone von Vorder- und Hinterwurzel unterliegen dabei bahnenden oder hemmenden Einflüssen höherer Zentren.

Seitenhorn

Vom Halsmark abwärts erscheint das Seitenhorn, das besonders gut im Thorakalmark zu sehen ist und die Perikaryen der Neurone von Sympathikus (C8-L2) oder Parasympathikus (S2-S4) enthält. Diese Neurone empfangen Signale sowohl von Afferenzen aus der Peripherie als auch aus dem Hypothalamus, und zwar über meist diffus verstreute Bahnen; sie projizieren ihrerseits über die Vorderwurzeln in die Peripherie.

	Merke Das Seitenhorn (C8-L2 und S2-S4) enthält Zellkörper von vegetativen Neuronen. Diese erhalten Signale von peripher oder vom Hypothalamus, ihr Axon verläuft mit den Efferenzen des Vorderhorns in der vorderen Wurzel.

Commissura grisea

Die grauen Substanzen beider Seiten sind über die Commissura grisea zu einer Einheit verbunden; innerhalb dieser Kommissur liegt der von Ependymzellen ausgekleidete Zentralkanal, die periphere Fortsetzung des inneren Liquorraums.

Neurone der grauen Substanz

Im Rückenmark unterscheidet man drei Typen von Neuronen: Wurzelzellen und Binnenzellen.

Wurzelzellen sind die motorischen Zellen des Vorder- und Seitenhorns; sie treten aus dem Rückenmark über die Vorderwurzel aus, d. h. sind Bestandteil einer Wurzel.
Binnenzellen vermitteln innerhalb des ZNS zwischen Neuronen
- Strangzellen sind sensible Neurone, die vom Rückenmark zu höheren Zentren aufsteigen; sie wechseln dabei von der grauen Substanz in die ipsilaterale oder kontralaterale weiße Substanz
- Interneurone beschränken sich nur auf die graue Substanz
  - Schaltzellen bleiben dabei auf einer Seite und im selben Segment
  - Kommissurzellen vermitteln zwischen beiden Seiten (Kreuzung in der Commissura alba)
  - Assoziationszellen vermitteln zwischen den gleichen Seiten verschiedener Segmente (intersegmentaler Korrelationsapparat)
  - Renshaw-Zellen hemmen über den Transmitter Glycin dasjenige Motoneuron, von dem sie erregt worden sind, und verhindern dadurch eine Übererregung des Motoneurons; Tetanustoxin hemmt die Glycin-Freisetzung, was daher Muskelkrämpfe zur Folge hat.

	Merke Man unterscheidet zwischen Wurzelzellen (ziehen nach peripher) und Binnenzellen. Binnenzellen teilt man ein in Strangzellen (Rückenmarksbahnen der weißen Substanz) und Interneurone (innerhalb der grauen Substanz).

Gliederung in Laminae und Nuclei

Man kann die graue Substanz nach zwei Gesichtspunkten unterteilen, wobei sich beide Gliederungen weitgehend überschneiden:

Gliederung in Laminae (Zellschichten) nach Rexed entsprechend der histologischen Erscheinung; diese Laminae werden von dorsal (I) nach ventral (IX) durchnummeriert, wobei die graue Substanz, die sich um den Zentralkanal ausbreitet, als Lamina X geführt wird.
Gliederung in Nuclei, d. h. in makroskopisch abgrenzbare Neuronenverbände, wobei es dorsal drei wichtige Nuclei gibt, seitlich einen und ventral zwei.

Verschaltungsprinzipien

Die folgende Tabelle gibt die Laminae und die dort lokalisierten Nervenkerne wieder. Man beachte, dass die Laminae I, II und VII Umschaltstationen für Schmerzafferenzen sind; die "normalen" Afferenzen werden in den Laminae III bis VI umgeschaltet, wobei nach ventral hin die propriozeptiven Afferenzen überwiegen. Das Seitenhorn ist dagegen Ort des vegetativen Nervensystems, und im Vorderhorn liegen – somatotopisch gegliedert – die efferenten Neurone für die Skelettmuskeln.

Ort		Laminae	Nuclei	Funktion	Anmerkungen
Hinterhorn	Am dorsalsten	I und II	Substantia gelatinosa (im ganzen Rückenmark vorhanden)	Umschaltstelle für Schmerzafferenzen auf Neurone des Tractus spinothalamicus lateralis	Die Umschaltung wird von höheren Zentren gehemmt (Raphekerne, Locus coeruleus), meist mittels Zwischenneuronen, die Endorphine als Transmitter benutzen
	Weniger weit dorsal	III und IV	Nucleus proprius (im ganzen Rückenmark)	Umschaltstelle für Schmerzafferenzen und Afferenzen der Propriozeption
	In der Mitte, dorsal	V und VI	Nucleus dorsalis (Nucleus thoracicus posterior, Stilling-Clarke-Säule; nur im thorakolumbalen Rückenmark, d. h. von C8 bis L2)	Umschaltung propriozeptiver Afferenzen auf Neurone des Tractus spinocerebellaris posterior
	In der Mitte, ventral	VII	---	Umschaltstelle für Schmerzafferenzen (Propriozeption und Exterozeption) auf Neurone des Tractus spinothalamicus	Wie bei den Laminae I und II
Seitenhorn		---	Nucleus intermediolateralis (nur im thorakalen, lumbalen und sakralen Rückenmark)	Im Thorakolumbalmark: Ursprung des ersten sympathischen Neurons (Umschaltung meist im Grenzstrang); Im Sakralmark: Ursprung des ersten parasympathischen Neurons	Diese Efferenzen liegen im ventralen Bereich des Seitenhorns, dorsal befinden sich die Axon-Enden der viszerosensible Afferenzen aus den Eingeweiden; Afferenzen auch aus supraspinalen Zentren (Hypothalamus)
Vorderhorn		VIII und IX	Kerne für bestimmte Skelettmuskelgruppen	Ursprung von α-Motoneuronen (extrafusale Skelettmuskelfasern) und γ-Motoneuronen (Muskelspindeln)	Somatotopische Gliederung: mediale Neurone für stammnahe Muskeln, laterale Neurone für stammferne Muskeln

Reflexe

Die Verschaltung bestimmter Neurone in der grauen Substanz bildet die Grundlage für Reflexe (unwillkürliche, stereotyp ablaufende Aktionen). Man unterscheidet zwei Arten von Reflexen, und zwar den monosynaptischen (Muskeleigenreflex) und den polysynaptischen Reflex (Fremdreflex). Immer werden dabei bestimmte Afferenzen entweder direkt (monosynaptisch) oder indirekt, d. h. unter Zwischenschaltung von anderen Neuronen (polysynaptisch) auf bestimmte efferente Neurone verschaltet. Ist ein Reflex auslösbar, so zeigt dies an, dass der gesamte Reflexweg intakt ist.

Beim Eigenreflex (monosynaptischer Reflex) finden sowohl die Wahrnehmung des Reizes als auch die darauf folgende Aktion im selben Organ statt, und zwar in einem Muskel. Muskelspindeln registrieren eine Dehnung des Muskels und senden Impulse über eine schnellstleitende Ia-Faser ins Rückenmark. Diese afferente Faser endet unmittelbar an einem schnellstleitenden α-Motoneuron im Vorderhorn, das den entsprechenden Muskel innerviert. So erfolgt auf eine Dehnung des Muskels dessen Kontraktion. Allerdings gibt die afferente Faser auch Kollateralen ab, und zwar an ein inhibitorisches Interneuron, das den komplementären Muskel innerviert. Wenn etwa das Motoneuron zu einem Beuger (z. B. Musculus quadriceps femoris) zieht, dann wird über gleichzeitige Ansteuerung des Interneurons das Motoneuron des komplementären Streckers (z. B. Musculus biceps femoris) gehemmt, was die Aktion des Beugers unterstützt. Der Reflex wird schließlich über verschiedene Mechanismen beendet. Klinisch wichtige Eigenreflexe sind
- Bizepssehnenreflex (testet die Segmente C5 und C6),
- Trizepssehnenreflex (C6, C7),
- Patellarsehnenreflex (L3, L4),
- Achillessehnenreflex (S1, S2).
Beim Fremdreflex (polysynaptischer Reflex) wird der Reiz in einem anderen Organ wahrgenommen als in dem Organ, das die darauf folgende Aktion ausführt. Klassisches Beispiel ist der Rückziehreflex (Fluchtreflex), der auf eine Schmerzwahrnehmung erfolgt, beispielsweise auf einen Nadelstich. Sinneszellen in der Haut nehmen den Nadelstich wahr, und senden Impulse über Afferenzen an exzitatorische Interneurone (deshalb "polysynaptisch"). Ein Interneuron zieht zu den Motoneuronen der ipsilateralen Beuger, ein weiteres Interneuron zieht auf die andere Seite des Rückenmarks, und zwar zu den Motoneuronen der kontralateralen Strecker. Auch andere Interneurone sind beteiligt, die in den Grundbündeln (Fasciculi proprii) zu anderen Segmenten ziehen, so dass eine komplexe Antwort erzeugt wird. Wenn man also auf einen Nagel tritt, dann beugt man das betreffende Bein, während man das andere Bein streckt und somit automatisch das Gleichgewicht behält – es resultiert also eine viel komplexere Reaktion als beim Eigenreflex. Weitere klinisch wichtige Fremdreflexe sind
- Fußsohlenreflex,
- Bauchhautreflex,
- Kremasterreflex,
- Würgereflex,
- Kornealreflex.

Beide Reflexe stimmen also die Muskeltätigkeit auf eigene Parameter (Propriozeption) und Parameter der Umgebung ab.

	Merke Beim Eigenreflex erfolgt eine direkte Umschaltung von Afferenz auf Efferenz, dieser Reflex erfolgt daher jedes Mal etwa gleich schnell und etwa gleich stark. Beim Fremdreflex wird die Afferenz auf ein vermittelndes Interneuron umgeschaltet, so dass eine komplexe, abgestufte Antwort resultiert; der Fremdreflex unterliegt zentralen Einflüssen und ist ermüdbar.

Weiße Substanz

Die weiße Substanz wird in zwei große Stränge unterteilt, und zwar von der Verlängerung des Hinterhorns (Tractus posterolateralis), welche die sensiblen Neurone auf ihrem Weg in die graue Substanz durchqueren:

Hinterstrang (Funiculus posterior), zwischen Sulcus medianus posterior und Tractus posterolateralis,
Vorderseitenstrang (Funiculus anterolateralis), zwischen Tractus posterolateralis und Fissura mediana anterior; dieser bildet funktionell eine Einheit, besteht aber strenggenommen aus zwei Anteilen:
- Seitenstrang (Funiculus lateralis), zwischen Tractus posterolateralis und Vorderhorn,
- Vorderstrang (Funiculus anterior), zwischen Vorderhorn und Fissura mediana anterior.

Man erinnere sich, dass die weiße Substanz nur aus Axonen besteht, die entweder aus höheren Zentren herab- oder dorthin hinaufziehen; die absteigenden Axone enden dabei meist im Vorderhorn, die aufsteigenden Axone gehören meist zu einem Neuron des Hinterhorns. In den meisten Fällen kreuzen die Axone auf die Gegenseite. Die meisten Bahnen sind dabei somatotopisch gegliedert, wobei die Fasern der/für die am tiefsten gelegenen Neurone (Sakralmark) am weitesten von der grauen Substanz entfernt sind.

Aufsteigende Bahnen

Funktionell unterscheidet man drei entscheidende aufsteigende Bahnen, die jeweils bestimmte Qualitäten der somatoviszeralen Sensorik leiten. Grob unterscheidet man dabei drei Arten der Wahrnehmung:

Exterozeption: Oberflächensensibilität, die sich untergliedert in
- Protopathie, also direkt auf den Körper bezogene Empfindungen (grobe Tast- und Druckempfindungen, Temperaturempfindungen und Schmerz)
- Epikritik, also stärker umweltbezogene Empfindungen (feine Berührungs- und Vibrationsemfindung);
Propriozeption: Tiefensensibilität aus Muskulatur, Sehnen und Gelenken;
Interozeption: Eingeweide-Sensibilität.

Alle sensiblen Neurone ziehen über die Hinterwurzel ins Rückenmark und hinterlassen ihr Perikaryon im Spinalganglion. Anschließend nehmen sie unterschiedliche Verläufe.

Tractus spinothalamicus, "sensibler Vorderseitenstrang"

Der Tractus spinothalamicus ist der wichtigste Anteil des sensiblen Vorderseitenstrangs und setzt sich zusammen aus den Tractus spinothalamici anterior und lateralis. Er enthält die Axone der protopathischen (auf den Körper bezogenen) Sensibilität, d. h. Schmerz- und Temperatur-Empfindungen sowie grobe Tast- und Druck-Empfindungen. Wie verlaufen die Fasern nun konkret?

Das erste Neuron wird im Hinterhorn des Rückenmarks verschaltet.
- Der Tractus spinothalamicus anterior leitet Impulse aus den Tastkörperchen und Haarfollikel-Rezeptoren (grobe Druck- und Berührungsempfindung). Die Fasern ziehen über die Hinterwurzel ins Rückenmark ein, wechseln zu einem höheren oder tieferen Segment und enden an Neuronen des Hinterhorns.
- Der Tractus spinothalamicus lateralis leitet Impulse aus freien Nervenendigungen (Schmerz- und Temperaturempfindung). Die Neurone gelangen ebenfalls über die Hinterwurzel ins Hinterhorn des Rückenmarks und werden im selben Segment auf Neurone der Substantia gelatinosa verschaltet.
Die Axone dieser zweiten Neurone kreuzen in der Commissura alba und ziehen als Tractus spinothalamicus zum Nucleus ventralis posterolateralis des Thalamus, wo eine erneute Verschaltung erfolgt. Im Bereich des Mittelhirns bilden sie dabei eine eigene Faserbahn, die als "Lemniscus spinalis" bezeichnet wird.
Die Axone dieser dritten Neurone wiederum ziehen zum Gyrus postcentralis und zudem in andere Gebiete des Hirnstamms und Großhirns (besonders die Schmerzafferenzen).

Zum sensiblen Vorderseitenstrang zählt auch der Tractus spinoreticularis, dessen Neurone in den Laminae V bis VII liegen und der dumpfe Schmerzen vermittelt.

Hinterstrang

Die Hinterstrangbahnen (lemniskales System) nehmen den Funiculus posterior ein und vermitteln zwei Qualitäten: erstens die epikritische Sensibilität (feine Berührungsempfindungen) und zweitens die bewusste Propriozeption (die unbewusste Propriozeption gelangt dagegen ins Kleinhirn). Sie teilen sich auf in den medial gelegenen Fasciclus gracilis (Goll; für Rumpf und untere Extremität zuständig) und den lateralen Fasciculus cuneatus (Burdach; für die obere Extremität zuständig), der sich im Halsmark wie ein Keil zwischen Hinterhorn und Fasciculus gracilis einschiebt (lat. cuneatus: keilförmig). Der konkrete Verlauf:

Das erste Neuron stammt zum einen von Muskel- und Sehnenrezeptoren (Propriozeptrion) und zum anderen von Haarkorbrezeptoren und Vater-Pacini-Körperchen (Epikritik, d. h. feine Tast- und Vibrationsempfindung) ab. Es zieht über die Hinterwurzel ins Rückenmark ein, umgeht aber das Hinterhorn und zieht im ipsilateralen Funiculus posterior zum entsprechenden Kern in der Medulla oblongata, also entweder zum Nucleus gracilis (medial) oder zum Nucleus cuneatus (weiter lateral); dort erfolgt die Verschaltung.
Die Axone dieses zweiten Neurons bündeln sich zum Lemniscus medialis. Dieser kreuzt auf die Gegenseite und zieht Nucleus ventralis posterolateralis des Thalamus, wo die zweite Verschaltung erfolgt.
Die Axone dieses dritten Neurons ziehen dann als Tractus thalamocorticalis vor allem zum Gyrus postcentralis der Großhirnrinde.

Die aufsteigenden Neurone geben Kollateralen ab, die den Hinterstrang als zusätzliche Bündel durchqueren: die Philippe-Gombault-Triangel im Sakralmark, das Flechsig-Feld im Thorakalmark und das Schultze-Komma (Fasciculus interfascicularis) im Halsmark. Diese Kollateralen sorgen für eine auf Ebene des Rückenmarks stattfindende Integration der einlaufenden Information.

Kleinhirnseitenstrang-Bahnen

Die Kleinhirnseitenstrangbahnen bestehen aus den Tractus spinocerebellares anterior und posterior. Sie enthalten die Axone für die unbewusste Propriozeption des Rumpfs und der unteren Extremität, die zum Kleinhirn ziehen (Afferenzkopie). Die Impulse stammen dabei von Muskelspindeln und Sehnenrezeptoren sowie von Gelenkrezeptoren. Genauer Verlauf:

Tractus spinocerebellaris posterior:
- Die propriozeptiven Afferenzen für die Stellung des Rumpfs und der Extremitäten laufen über die Hinterwurzel ein und werden im Nucleus dorsalis verschaltet;
- das zweite Neuron verläuft im ipsilateralen Tractus, biegt um und tritt über den unteren Kleinhirnstiel ins Kleinhirn ein, um zum Vermis zu ziehen (Merke: die Fasern nehmen den kürzesten Weg, d. h. die hinteren Fasern verlassen das Rückenmark als erste).
Tractus spinocerebellaris anterior:
- Die propriozeptiven Afferenzen kommen über die Hinterwurzel ins Rückenmark und werden etwa in der Mitte der Hintersäule in den Laminae V bis VII verschaltet;
- die zweiten Neurone verlaufen im ipsi- oder im kontralateralen Tractus (kreuzen vor Eintritt ins Kleinhirn zurück), biegen um und gelangen über den oberen Kleinhirnstiel ins Kleinhirn, und zwar ebenfalls zum Vermis.

Die Axone für die Propriozeption der oberen Extremität gelangen auf zwei wegen zum Kleinhirn: Zum einen ziehen sie – analog zum Tractus spinocerebellaris posterior – im Hinterstrang zum Nucleus cuneatus accessorius, wo sie verschaltet werden; die zweiten Neurone ziehen dann als Fibrae cuneocerebellares zum Kleinhirn. Zum anderen ziehen sie – analog zum Tractus spinocerebellaris anterior – als Tractus spinocerebellaris superior ins Kleinhirn. Die Kleinhirnbahnen sind im Endeffekt also immer ungekreuzt, d. h. Impulse aus beispielsweise der linken Körperhälfte gelangen zum linken Teil des Kleinhirnwurms.

Außerdem gibt es die Tractus spinoolivaris und spinovestibularis, die beide propriozeptive Impulse leiten.

Überblick über die aufsteigenden Bahnen

Bahn	Qualität	Rezeptor	Lage der beteiligten Neurone			Kreuzung
			1. Neuron	2. Neuron	3. Neuron
Tractus spinothalamicus anterior	Protopathie	Tastkörperchen, Haarfollikel-Rezeptoren	Spinalganglion	Hinterhorn eines anderen Segments	Thalamus	Commissura alba
Tractus spinothalamicus lateralis		Freie Nervenendigungen		Hinterhorn (Substantia gelatinosa)
Fasciculi gracilis und cuneatus	Epikritik	Haarfollikel-Rezeptoren, Vater-Pacini-Körperchen	Spinalganglion	Nucleus gracilis bzw. cuneatus	Thalamus	Hirnstamm
	Bewusste Propriozeption	Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgane
Tractus spinocerebellares anterior und posterior	Unbewusste Propriozeption	Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgane, Gelenkrezeptoren	Spinalganglion	Laminae V + VI bzw. Laminae V-VII	Kleinhirn	Effektiv keine Kreuzung

Absteigende Bahnen

Bei den motorischen Bahnen unterscheidet man die Pyramidenbahn (für die feinen Bewegungen der distalen Extremitäten) und die extrapyramidalen Bahnen (für die groben Bewegungen der proximalen Extremitäten, Grundlage für die Bewegungen, die über die Pyramidenbahn vermittelt werden).

Pyramidenbahn

Die Pyramidenbahn ist im Hirnstamm eine Einheit, besteht im Rückenmark aber aus zwei Fasersträngen. Sie entstammt hauptsächlich dem Gyrus praecentralis (Area 4), in dem die für die Motorik zuständigen ersten Neurone sitzen (aber auch zum Teil aus dem Parietallappen). Diese Neurone durchziehen als Fibrae corticospinales, Fibrae corticonucleares und Fibrae corticoreticulares den Hirnstamm.

Die Fibrae corticonucleares enden im Hirnstamm an den entsprechenden motorischen Hirnnervenkernen.
Die Fibrae corticoreticulares bilden Synapsen mit Neuronen der Formatio reticularis.
Die Fibrae corticospinales sind für die Willkürmotorik unterhalb des Kopfes entscheidend. Sie ziehen durch den ventralen Hirnstamm bis zu den Pyramiden, wo etwa 80% der Fasern auf die andere Seite kreuzen.
- Die gekreuzten Fasern ziehen als Tractus corticospinalis lateralis im seitlichen Rückenmark nach kaudal und verlassen den Strang nach und nach, um indirekt über Interneurone zu den Motoneuronen im Vorderhorn zu ziehen. Aufgrund der Lage dieses Tractus werden dabei Motoneurone angesteuert, die distale Extremitätenmuskeln innervieren. Man erinnere sich hierzu, dass die Motoneurone für die distalen Muskeln in der grauen Substanz des Rückenmarks lateral lokalisiert sind, während sich die Motoneurone für die proximalen Muskeln medial befinden.
- Die ungekreuzten Fasern ziehen als Tractus corticospinalis anterior neben der Fissura mediana anterior nach kaudal und verlassen den Strang ebenfalls nach und nach. Auf Höhe des Zielsegments kreuzen die meisten von ihnen auf die Gegenseite und ziehen – vermittelt über Interneurone – zu den Motoneuronen im medialen Vorderhorn, also zu den Motoneuronen für die proximalen Muskeln. Der Tractus corticospinalis anterior ist dabei nur bis zum mittleren Thorakalmark nachweisbar.

Die angesteuerten Motoneurone innervieren vor allem die distalen Skelettmuskeln und stehen daher im Dienst der Feinmotorik. Einige Fasern der Pyramidenbahn beeinflussen andere Verschaltungen.

Extrapyramidale Bahnen

Die extrapyramidalen Bahnen entspringen von Zentren des Hirnstamms, etwa vom Nucleus ruber (Tractus rubrospinalis), vom Colliculus superior (Tracuts tectospinalis) von den Nuclei vestibulares (Tractus vestibulospinalis) oder von der Formatio reticularis (Tractus reticulospinalis) und ziehen – gekreuzt, ungekreuzt oder beides – nach kaudal. Die Zentren erhalten ihrerseits Zuflüsse von höheren Zentren, und zwar vor allem vom Kleinhirn (Nucleus ruber) und zusätzlich von anderen motorischen Zentren wie etwa der Substantia nigra (steuert Kerne im Tectum an).

Die Fasern des Tractus rubrospinalis liegen lateral, und zwar in unmittelbarer Nachbarschaft zum Tractus corticospinalis lateralis, und steuert daher letztlich die Motoneurone der distalen Extremitätenmuskeln an, vor allem der oberen Extremität (Feinmotorik).
Die anderen Tractus (u. a. Tractus vestibulospinalis lateralis, Tractus tectospinalis, Tractus reticulospinalis anterior) liegen dagegen medial, also in der Nähe des Tractus corticospinalis anterior; ihre Neurone ziehen daher zu Motoneuronen für die proximalen Muskeln, vor allem des Rumpfes und der unteren Extremität (Stand- und Stützmotorik).

Insgesamt ist das extrapyramidale System für mehr grobe und automatisierte Bewegungen (Stütz-, Ausgleichs-, Orientierungsbewegungen) sowie für den Muskeltonus zuständig, während beim pyramidalen System der Fokus eher auf feinen, bewussten Bewegungen liegt. Diese Trennung ist in Wirklichkeit aber weniger scharf, weil sich pyramidales und extrapyramidales System gegenseitig ergänzen: die Motorik der pyramidalen Bahn baut gewissermaßen auf der durch die extrapyramidalen Bahnen vermittelten Motorik auf – diese sind für die groben Bewegungen zuständig, während jene dann die Feinsteuerung besorgen. Eine Trennung in pyramidale und extrapyramidale Motorik ist daher künstlich und hat in erster Linie didaktischen Wert.

Einteilung in laterales und mediales System

Die absteigenden Bahnen kann man zudem danach einteilen, welche Muskeln von ihnen letztlich angesteuert werden; man erinnere sich hierzu nochmals an die funktionelle Lage der Motoneurone:

Das laterale System steuert vor allem distale Muskeln an: dazu zählen der Tractus corticospinalis lateralis und der Tractus rubrospinalis
Das mediale System steuert dagegen hauptsächlich die proximalen Muskeln an: dazu zählen der Tractus corticospinalis anterior und die restlichen extrapyramidalen Bahnen.

Zusätzliche Bahnen

Neben diesen großen ab- und aufsteigenden Bahnen gibt es noch weitere Bahnen:

Die dünnen Fasciculi proprii lagern sich eng an die graue Substanz an und enthalten Interneurone und Neuron-Kollateralen, die über eine relativ kurze Strecke zu anderen Segmenten ziehen; sie zählen damit zum Eigenapparat des Rückenmarks.
Vegetative Bahnen vermitteln zwischen sympathischen oder parasympathischen Zentren und dem Rückenmark:
- Die absteigende zentrale sympathische Bahn verläuft ventral des Tractus corticospinalis lateralis und ist genauso wie dieser organisiert.
- Der Tractus parependymalis umgibt den Zentralkanal und vermittelt afferent und efferent zwischen Rückenmark und Hypothalamus, was für verschiedene vegetative Reflexe entscheidend ist (Miktionsreflex, Defäkationsreflex etc.).
- Außerdem sind viele weitere Neurone, die zwischen vegetativen Zentren vermitteln, im Rückenmark verstreut.

Zusammenfassung

Auf- und absteigende Bahnen des Rückenmarks. Die schmetterlingsförmige graue Substanz (Vorder-, Seiten-, Hinterhorn) mit ihren Kernen/Laminae und ihrem Zentralkanal in der Mitte wird umgeben von der weißen Substanz. Diese leitet sensible Afferenzen (Hinterstrang, sensibler Vorderseitenstrang, Kleinhirnseitentstrangbahnen) und motorische Efferenzen (Pyramidenbahn, extrapyramidales System), wobei die verschiedenen Bahnen meist an charakteristischen Stellen ihres Weges auf die Gegenseite kreuzen.