Topographische Anatomie: Neuroanatomie: Kleinhirn

< Topographische Anatomie | Neuroanatomie

Einteilung und Topographie des Kleinhirns

Das Kleinhirn sitzt dem Hirnstamm dorsal auf und ist mit ihm über die drei Kleinhirnstiele verbunden. Im Schädel zeichnen sich seine Formen als Kleinhirngruben (Fossae cerebellaris) ab. Das Kleinhirnzelt (Tentorium cerebelli), eine Ausstülpung der Dura mater, grenzt das Kleinhirn vom Telencephalon ab wie die Falx cerebelli die beiden Kleinhirnhemisphären voneinander trennt.

Das Kleinhirn selbst lässt sich in zwei laterale und eine mediale Zone einteilen, die durch jeweils eine intermediäre Zone voneinander getrennt sind.

Die laterale Zonen werden von den beiden Hemisphären gebildet.
Die mediale Zone besteht aus dem Kleinhirnwurm (Vermis cerebelli), dessen Anteile man von kaudal nach kranial als Nodulus, Uvula, Pyramis, Declive und Culmen bezeichnet. Dieser umgreift die Kleinhirnmitte in der Sagittalebene und endet auf der Ventralseite des Kleinhirns oben im Lobulus centralis und unten in der Uvula.

Besonderheiten auf der Ventralseite des Kleinhirns sind Nodulus und Flocculi, Tonsillen und Kleinhirnstiele.

In der Fissura horizontalis liegen der Nodulus und die beiden Flocculi; sie stehen funktional in enger Beziehung, weshalb sie auch zum Lobulus flocculonodularis zusammengefasst werden.
Die beiden Hemisphäre enden mit den Tonsillen; bei zu hohem Hirndruck (beispielsweise im Rahmen einer hypotonen Hyperhydratation) können sie in das Foramen magnum gequetscht werden und dadurch auf lebenswichtige Zentren der Medulla oblongata drücken.
Durch die Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares) ziehen Axone in das Kleinhirn hinein oder aus ihm heraus; sie stellen die seitliche Begrenzungen des vierten Ventrikels dar. Oben und unten begrenzen entsprechende Kleinhirnsegel den Ventrikel, während dorsal das Kleinhirn selbst das Dach des Ventrikels bildet.

Die Dorsalseite des Kleinhirns ist von den feinen Folia cerebelli und den zarten, aber tiefen Fissurae cerebelli geprägt, die die Rinde des Kleinhirns enorm vergrößern: ausgefaltet wäre der Kleinhirnkortex 120 Zentimeter lang. Im Sagittalschnitt sind diese Fissuren besonders gut zu erkennen; die dabei sichtbare Form des Kleinhirns wird anschaulich als "Arbor vitae" (Baum des Lebens) bezeichnet. Zwei gröbere Furchen, Fissura prima (unterteilt die Hemisphären in Lobus anterior und posterior) und Fissura horizontalis (die Fortsetzung ihres ventralen Gegenstücks) teilen das Kleinhirn in weitere Lobuli ein – was aber funktionell von untergeordneter Bedeutung ist.

	Merke Wichtige Bestandteile des Kleinhirns sind: der median gelegene Wurm, die beiden Hemisphären mit ihren Tonsillen, der Lobus flocculonodularis sowie die Kleinhirnstiele. Aufgrund der starken Faltung in kleine Gyri präsentiert sich im Sagittalschnitt das Bild des "Arbor vitae".

Die graue Substanz des Kleinhirns

Kleinhirnkerne

Im Horizontalschnitt kann man zwei graue Substanzen erkennen, und zwar die Kleinhirnrinde außen und die Kleinhirnkerne ("Dachkerne") im Marklager. In jeder Kleinhirnhälfte existieren vier solcher Kerne; von lateral nach medial sind es

der Nucleus dentatus (der größte und wichtigste der vier Kerne),
der Nucleus emboliformis,
der Nucleus globosus und
der Nucleus fastigii.

Die Neurone der Kleinhirnkerne sind spontan aktiv; wie wir gleich sehen werden, wirken Purkinjefasern aus der Kleinhirnrinde hemmend auf sie ein und feinregulieren auf diese Weise deren Aktivität.

Kleinhirnrinde

Schichten

Die Kleinhirnrinde lässt sich in drei Schichten einteilen, wobei jede Schicht durch spezielle Typen von Neuronen gekennzeichnet ist.

Die äußerste Schicht ist das Stratum moleculare, das vor allem Dendriten der verschiedenen Neurone enthält. Außerdem finden sich hier die Korbzellen und die Sternzellen; diese wirken hemmend auf die Zellen der mittleren Schicht ein, d. h. auf die Purkinjezellen.
Die mittlere Schicht, Stratum purkinjense (oder auch Stratum ganglionare), enthält – wie der Name schon andeutet – Purkinje-Zellen. Diese Zellen besitzen einen charakteristisch großen Kern und schicken einen sich stark zweidimensional verästelnden Dendritenbaum in das Stratum moleculare; der Dendritenbaum steht dabei senkrecht zu den Windungen des Kleinhirns. Wie wir in Kürze sehen werden, rankt sich um diesen Dendritenbaum das Telodendron der Kletterfasern, d. h. der Efferenzen der unteren Olive. Die Purkinjezellen sind die einzigen efferenten Neurone der Kleinhirnrinde. In erster Linie projizieren sie hemmend auf die spontan aktiven Kleinhirnkerne, und zwar streng der Topographie folgend: laterale Bereiche der Rinde ziehen zu lateralen Kernen, mediale Kortexareale zu medialen Kernen. Von diesem Prinzip ausgenommen sind einige Purkinje-Zellen des Vestibulocerebellums: sie laufen direkt aus dem Kleinhirn heraus.
Das Stratum granulosum enthält zahlreiche Neurone, die mit ihren Efferenzen auf die Purkinjezellen einwirken:
- Die exzitatorischen Körnerzellen – die einzigen exzitatorischen Zellen der Kleinhirnrinde – werden von Moosfasern angesteuert und senden ihrerseits je einen Fortsatz in das Stratum moleculare, der sich dann in Parallelfasern zweiteilt; diese laufen entlang eines Kleinhirngyrus durch diese Schicht und interagieren mit den senkrecht dazu verlaufenden Dendriten der Purkinjezellen. Indem die Dendriten beider Zelltypen senkrecht zueinander verlaufen, entsteht gewissermaßen ein Raster, dessen einzelnen Punkte durch Aktivierung der entsprechenden Purkinje- und Körnerzellen gezielt angesteuert werden können.
- Die Axone der Golgi-Zellen verästeln sich als dreidimensionaler Baum in der Molekularschicht und wirken hemmend auf die Axone der Körnerzellen.

Verschaltungsschema der Rindenneurone

Grob gilt für die Neurone des Kleinhirns also folgendes Verschaltungsprinzip:

Es gibt drei Gruppen von afferenten Zellen: Kletterfasern und Moosfasern sowie Afferenzen aus der Formatio reticularis.
- Die Kletterfasern interagieren über den Transmitter Aspartat direkt mit dem Dendritenbaum der Purkinjezellen; sie stammen von der unteren Olive ab.
- Die Moosfasern interagieren indirekt mit den Purkinjezellen, vermittelt über spezielle Interneurone, die Körnerzellen (an beiden Synapsen ist Glutamat der Transmitter).
- Serotonerge und adrenerge Afferenzen aus der Formatio reticularis wirken modulierend auf die Zellen der Kleinhirnrinde ein.
Korbzellen, Sternzellen und Golgizellen sind inhibitorische Interneurone. Sie werden von Kletterfasern und Körnerzellen angesteuert und hemmen dann die Purkinje- oder Körnerzellen mit Hilfe des Transmitters GABA (Gamma-Amino-Buttersäure).
Die einzigen Efferenzen aus der Kleinhirnrinde sind die Purkinjezellen. Sie erhalten Zuflüsse von Kletterfasern und Körnerzellen und senden ihrerseits Impulse vor allem zu den Kleinhirnkernen, deren hochfrequente Spontanaktivität sie hemmen.

Merke
Die Kerne im Marklager des Kleinhirns sind spontan aktiv und werden von den Purkinjezellen der Kleinhirnrinde gehemmt. Die Purkinje-Zellen werden ihrerseits von zwei Neuronentypen reguliert: von den Kletterfasern aus der Oliva inferior sowie von den Körnerzellen des Stratum granulosum, die die Fortsetzungen von Moosfasern bilden. Afferenzen aus der Formatio reticularis sowie zahlreiche Interneurone innerhalb der Kleinhirnrinde wirken modulierend.

Systeme des Kleinhirns

Funktionell lässt sich das Kleinhirn in drei Systeme einteilen, wobei diese funktionelle Gliederung gut mit der entwicklungsgeschichtlichen Gliederung übereinstimmt:

Das Vestibulocerebellum ist der älteste Anteil des Kleinhirns (Archicerebellum) und entsteht während der Ontogenese zuerst; es besteht hauptsächlich aus dem Lobus flocculonodularis und dient hauptsächlich dazu, die Stellung des Kopfes auszutarieren (Gleichgewicht).
Das Spinocerebellum ist der mittelalte Anteil des Kleinhirns (Paleocerebellum) und entsteht während der Ontogenese nach dem Vestibulocerebellum; es nimmt vor allem den Wurm und die paravermale Zone ein und hat vornehmlich die Aufgabe, den übrigen Körper im Gleichgewicht zu halten (Haltemotorik).
Das Pontocerebellum ist der jüngste Kleinhirnteil (Neocerebellum) und wird während der Ontogenese als letztes entwickelt; es besteht aus den Kleinhirnhemisphären und bildet somit den größten Bereich des Kleinhirns. Das Pontocerebellum dient nicht der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts, sondern hat eine völlig andere Funktion als die ersten beiden Anteile: es sorgt für eine Feinabstimmung und Koordination von Bewegungen. Der im Kortex des Telencephalons neuronal codierte Bewegungentwurf gelangt in das Pontocerebellum, wird dort verrechnet und verfeinert und schließlich einerseits über den Thalamus zurück an den telencephalen Kortex geschickt, andererseits über den Nucleus ruber und das Rückenmark grob in die Tat umgesetzt.

	Merke Vestibulo- und Spinocerebellum stehen im Dienste des Gleichgewichts und der Stützmotorik, das Pontocerebellum arbeitet dagegen mit dem Großhirn zusammen, um motorische Aktionen zu koordinieren.

Vestibulocerebellum

Das Vestibulocerebellum besteht hauptsächlich aus dem Lobus flocculonodularis; es erhält Afferenzen vom Vestibularorgan und sendet Efferenzen zu den Vestibulariskernen sowie zur Formatio reticularis. Die Faserverläufe im Einzelnen:

Afferenzen: Exzitatorische Fasern aus dem ipsilateralen Vestibularorgan, dem Organ, das die Stellung und Bewegung des Kopfes registriert, laufen über den Tractus vestibulocerebellaris teils direkt, teils indirekt mit Umweg über die Nucll. vestibulares durch den unteren Kleinhirnstiel in das Kleinhirn ein. Auf dem Weg zum Lobus flocculonodularis verlassen einige Fasern das Bündel und gehen zum Nucleus fastigii; die übrigen Fasern gelangen dagegen als Moosfasern in das Zielgebiet.
Efferenzen: Die Axone der Purkinjezellen ziehen entweder unverschaltet oder in den Nuclei fastigii verschaltet in die Vestibulariskerne (Tractus cerebellovestibularis) und in die Formatio reticularis; von dort ziehen einerseits motorische Fasern ins Rückenmark (Tractus vestibulospinalis, Tractus reticulospinalis), die auf die Stützmotorik einwirken, andererseits werden Zentren der Formatio reticularis aktiv, beispielsweise das ARAS.

Das Vestibulocerebellum mit seinen Afferenzen und Efferenzen bildet also einen geschlossenen Regelkreis, um bestimmte Kopfstellungen einhalten zu können.

                --> Ncll. vestibulares -->                --> Ncl. fastigii -->     Ncll. vestibulares
Vestibularorgan                            Kleinhirnrinde                      |-->         
                ------------------------->                -------------------->     FR

	Merke Das Vestibulocerebellum sorgt für die Stabilisierung des Kopfes und hält somit das Gleichgewichtsorgan in einer bestimmten Position; außerdem ist es an der Okulomotorik beteiligt. Informationen erhält es aus dem Gleichgewichtsorgan und setzt diese in Kontraktionen der Kopfstützmuskulatur oder der äußeren Augenmuskeln um.

Spinocerebellum

Das Spinocerebellum besteht aus Wurm und paravermaler (intermediärer) Zone. Es erhält propriozeptive Afferenzen, seine Efferenzen ziehen zu Zentren, die auf die Stützmuskulatur einwirken.

Afferenzen: Impulse aus den propriozeptiven Sensoren laufen über die Tractus spinocerebellares posterior und anterior ungekreuzt durch den unteren bzw. oberen Kleinhirnstiel als Moosfasern ein und werden auf Körnerzellen verschaltet; diese wirken exzitatorisch auf die Purkinjezellen.
Efferenzen: Die Axone der Purkinjezellen gelangen in die beiden medialen Kerne, nämlich in den Nucleus globosus und in den Nucleus fastigii. Diese projizieren einerseits zum Nucleus ruber und andererseits zur Formatio reticularis, beides Steuerzentralen der extrapyramidalen Motorik.
- Der Nucleus ruber hat zwei Ausgänge:
  - Über den Tractus rubrospinalis (kreuzt im Rückenmark) ziehen Fasern ins Rückenmark. Auf diese Weise nimmt der Nucleus ruber Einfluss auf die Stützmotorik.
  - Es existiert eine Rückkopplungsschleife: Fasern vom Nucleus ruber ziehen zur unteren Olive, die außerdem von allen anderen motorischen Systemen Zuflüsse erhält; die Olive ihrerseits schickt Fasern (Kletterfasern) zum Kleinhirn zurück. Auf diese Weise erhält das Kleinhirn eine Information darüber, welche Befehle es gerade über den Tractus rubrospinalis ans Rückenmark geschickt hat (Efferenzkopie). Diese Rückkopplungsschleife dient somit gewissermaßen als "Gedächtnis des Kleinhirns".
- Die Formatio reticularis wirkt über den Tractus reticulospinalis auf die Stützmotorik ein.

Das Spinocerebellum mit seinen Afferenzen und Efferenzen bildet somit einen geschlossenen Regelkreis, um das Gleichgewicht beim Stehen und Gehen aufrecht zu erhalten.

                                                                     --> FR
Trr. spinocerebellares --> Kleinhirnrinde --> mediale Kleinhirnkerne    
                                 |                                   --> Ncl. ruber
                                 |                                          |                                         
                                 |                                          V
                                  --------<-------- Oliva inf. -------<------

	Merke Das Spinocerebellum sorgt für das Gleichgewicht des Rumpfes. Propriozeptive Informationen aus peripheren Gebieten werden daher über extrapyramidale Bahnen in stützmotorische Aktionen umgesetzt.

Pontocerebellum

Das Pontocerebellum besteht aus den Hemisphären des Kleinhirns (laterale Zone). Seine Afferenzen stammen vom Kortex (verschaltet in den Brückenkernen) und von der unteren Olive, seine Efferenzen ziehen einerseits zum Kortex zurück (Kleinhirnschleife) und steuern andererseits die Stützmuskulatur an.

Afferenzen:
- Fasern aus den Assoziationskortizes des Frontal- und Temporallappens (Bewegungsentwurf) gelangen zur Brücke (Fibrae frontopontinae und temporopontinae), werden dort verschaltet und treten als Fibrae pontocerebellares (Moosfasern) durch den kontralateralen mittleren Kleinhirnstiel in das Kleinhirn ein. Bevor sie ihr Zielgebiet erreichen, geben sie Kollateralen zu den beiden lateralen Kernen (Nucleus dentatus und Nucleus emboliformis) ab.
- Außerdem erreichen Fasern der kontralateralen unteren Olive die beiden Hemisphären; sie treten als Tractus olivocerebellaris über den unteren Kleinhirnstiel in das Kleinhirn ein; die Fasern enden als Kletterfasern an den Purkinjezellen. Man erinnere sich, dass die untere Olive Signale aus allen motorischen Zentren empfängt, unter anderem aus der Retikulärformation, dem Nucleus ruber und aus der Großhirnrinde.
Efferenzen: Die Axone der Purkinjezellen gelangen zum Nucleus dentatus und teilen sich dann auf:
- Ein Teil der Fasern zieht über den oberen Kleinhirnstiel zum kontralateralen Thalamus und von diesem aus zur motorischen Hirnrinde (Tractus dentatothalamicus); es liegt also ein geschlossener Neuronenkreis vor (Kleinhirnschleife), mit dem der in den Assoziationskortizes entworfene Bewegungsplan modifiziert wird.
- Der andere Teil der Fasern zieht zum kontralateralen Nucleus ruber (Tractus cerebellorubralis), welcher über die bekannten Wege zum einen auf die extrapyramidale Motorik (Tractus rubrospinalis) einwirkt und zum anderen über die Olive auf das Kleinhirn zurückwirkt. Somit wird bereits ein Teil des Bewegungsentwurfs realisiert und dieser Befehl zugleich ans Kleinhirn zurückgemeldet und gewissermaßen "dokumentiert".

Das Pontocerebellum modifiziert also Bewegungsentwürfe aus höheren Zentren und schickt zugleich einige Befehle aus diesen Bewegunsentwürfen an tiefere Zentren.

                --------------------->               --> motor. Thalamus
Kortex --> Pons                        Ncl. dentatus
                --> Kleinhirnrinde -->               --> Ncl. ruber
                           |                                 |                                                                                                                                                       
                           |                                 V
                            -----<------ Oliva inf. ----<----

	Merke Das Pontocerebellum unterstützt das Großhirn bei der Ausarbeitung und Verfeinerung von Willkürbewegungen. Telencephaler Kortex und Kleinhirn bilden somit eine Rückkopplungsschleife ("Kleinhirnschleife"), wobei ein Teil der vom Kleinhirn ausgegebenen Informationen bereits in Motorik umgesetzt wird.

Kleinhirnstiele und durchziehende Bahnen

Durch die Kleinhirnstiele ziehen unterschiedliche Bahnen:

	Afferenzen	Efferenzen
Oberer Kleinhirnstiel:	Tractus spinocerebellaris anterior	Tractus dentatothalamicus, Tractus cerebellorubralis (also Fasern aus dem Pontocerebellum); spalten sich in einen auf- und einen absteigenden Schenkel auf
Mittlerer Kleinhirnstiel:	Fibrae cortico-ponto-cerebellares	---
Unterer Kleinhirnstiel:	alle anderen Tractus und Fibrae (Tractus vestibulocerebellaris, Tractus spinocerebellaris posterior, Tractus olivocerebellaris etc.)	Tractus cerebellovestibularis

	Merke Der mittlere Kleinhirnstiel ist für die Fasern aus den Ponskernen reserviert. Die übrigen Afferenzen ziehen durch den unteren Kleinhirnstiel mit Ausnahme des Tractus spinocerebellaris anterior (oberer Kleinhirnstiel). Die Kleinhirn-Efferenzen ziehen vorwiegend durch den oberen Kleinhirnstiel.

Zusammenfassung

Die folgende Tabelle stellt die wichtigsten anatomischen und funktionellen Eigenschaften der drei Kleinhirnteile gegenüber:

	Vestibulocerebellum	Spinocerebellum	Pontocerebellum
Phylogenetische Klassifikation	circa Archicerebellum	circa Paleocerebellum	circa Neocerebellum
Anteil des Kleinhirns	Lobus flocculonodularis	Wurm und paravermale Zone	Kleinhirnhemisphären (laterale Bereiche)
Afferenzen	Tractus vestibulocerebellaris (unterer Kleinhirnstiel)	Tractus spinocerebellaris anterior (oberer Kleinhirnstiel) und posterior (unterer Kleinhirnstiel)	Tractus pontocerebellaris (mittlerer Kleinhirnstiel): Afferenzen aus kontralateralem Assozationskortex	Tractus olivocerebellaris (unterer Kleinhirnstiel): Afferenzen aus der kontralateralen unteren Olive (Rückkopplungsschleife)
Verschaltung	Kleinhirnrinde (ein Teil der Fasern wird vorher im Ncl. fastigii verschaltet)	in der Kleinhirnrinde	z. T. in den Ncll. dentatus und emboliformis, z. T. in der Kleinhirnrinde	in der Kleinhirnrinde
"Interne Efferenzen"	z. T. Projektion auf den Ncl. fastigii, z. T. unverschaltet	Projektion auf mediale Kerne, d. h. Nuclei globosus und fastigii	Projektion auf den Ncl. dentatus
"Externe Efferenzen"	Von Kleinhirnrinde bzw. Ncl. fastigii zu Vestibulariskernen und Formatio reticularis (beide unterer Kleinhirnstiel)	Von Kleinhirnkernen zu Nucleus ruber (Extrapyramidalmotorik + Rückkopplung über die untere Olive) und Formatio reticularis (Extrapyramidalmotorik)	Vom Ncl. dentatus zum kontralateralen Thalamus (zum Kortex) und zum kontralateralen Ncl. ruber (zum Rückenmark + zur unteren Olive); Fasern im oberen Kleinhirnstiel
Funktion	Gleichgewichtsregulation: Augenbewegungen und extrapyramidale Motorik (Kopfstellung)	Gleichgewichtsregulation: extrapyramidale Motorik	Modulation von Bewegungsentwürfen (pyramidale Motorik)
Anmerkungen	Alle Bahnen durch den unteren Kleinhirnstiel; ein Teil der Fasern zieht direkt ins Kleinhirn hinein/aus dem Kleinhirn heraus	Efferenz zum Nucleus ruber: Gemeinsamkeit mit dem Pontocerebellum	Afferenzen von kontralateral, Efferenzen nach kontralateral