Topographische Anatomie: Neuroanatomie: Funktionelle Systeme

Spezielle Somatosensibilität – Sehen, Hören, Gleichgewicht

Visuelles System

Aufbau des Auges

Das visuelle System besteht im Wesentlichen aus folgenden Anteilen:

• Hüllen
• Optischer Apparat des Auges
• Retina
• Nervus opticus, Chiasma opticum und Tractus opticus
• Corpus geniculatum laterale
• primäre Sehrinde und höhere Areale
• Zentren zur Koordination der äußeren und inneren Augenmuskeln

Das Auge ist funktionell vom Prinzip her aufgebaut wie eine Kamera: es hat erstens eine Blende (Pupille), zweitens eine Linse und andere lichtbrechende Elemente (Linse; Kornea, Glaskörper) und drittens einen Film (Retina). Rein anatomisch betrachtet besteht das Auge aus drei Schichten und zusätzlichen Elementen.

Die drei Schichten des Auges sind die Sklera, die Choroidea und die Retina

Die Sklera ist die äußerste Schicht. Sie ist weitgehend lichtundurchlässig, um die Retina vor Lichteinfall zu schützen, geht allerdings am vorderen Pol in die Kornea über, d. h. in die durchsichtige, gefäßfreie Hornhaut, die das Licht stark bricht. Die Kornea besteht aus fünf Schichten: die äußerste Schicht ist das Hornhautepithel (unverhorntes, mehrschichtiges Plattenepithel), die innerste Schicht das Hornhautendothel (einschichtiges Plattenepithel); dazwischen befindet sich die nervenfaserreiche Lamina propria, der sich nach außen und innen hin zellfreien Schichten anschließen, d. h. gegen das Hornhautepithel wird die Lamina propria von der Bowman-Membran abgegrenzt und gegen das Hornhautendothel von der Descement-Membran.

Die Choroidea (mittlere Schicht) ist eine gefäßführende Bindegewebsschicht. Ventral geht sie zunächst in den Ziliarkörper (mit dem eingelagerten Musculus ciliaris) und dann in die Iris über, die aus Endothel (zur Kornea hin), Stroma (mit den eingelagerten Musculi sphincter und dilatator pupillae) und Epithel (zum Glaskörper hin) besteht.

Die Retina (innere Schicht) schließlich ist der Ort, an dem die Lichtstrahlen eingefangen werden und entsprechende Impulse zum Gehirn weitergeleitet werden. Sie besteht aus zwei großen Schichten:

• Das einschichtige Pigmentepithel bildet die äußerste Retinaschicht. Die hier lokalisierten Zellen haben die Aufgabe, die Photorezeptoren zu ernähren (Nährstoffe aus dem Blut der Choroidea-Kapillaren diffundieren in die äußeren Schichten der Retina) und deren Außenglieder zu phagozytieren.
• Das Neuroepithel enthält Sinneszellen und impulsabführenden Neurone, Interneurone sowie Gliazellen und Blutgefäße.
  • Die Photorezeptoren, die die Lichtstrahlen einfangen, sind am weitesten außen lokalisiert. Die Photonen müssen also alle übrigen Schichten des Retina-Neuroepithels durchqueren, ehe sie absorbiert werden. Die Photorezeptoren bilden das erste Neuron der Sehbahn. Prinzipiell bestehen sie aus einem Perikaryon, dem sich nach innen hin eine Synapsenregion anschließt, während nach außen hin das Innensegment folgt, das über ein Cilium (Tubulus-Struktur aus 9 x 2 + 2 Mikrotubuli) mit dem Außensegment in Verbindung steht. Im Innensegment liegen Organellen, die Stoffwechselprozesse und Energieversorgung leisten. Im Außensegment befinden sich dagegen die "Lichtrezeptoren", die aus dem Protein Opsin und dem Cofaktor 11-cis-Retinal bestehen; ein eintreffender Lichtquant verändert das 11-cis-Retinal zum All-trans-Retinal, was im Opsin eine dramatische Konformationsänderung auslöst und eine intrazelluläre Signalkaskade anstößt. Dadurch werden Kationenkanäle verschlossen, so dass die Zelle hyperpolarisiert wird, was schließlich zur Transmitterausschüttung führt. Da die Umwandlung zum All-trans-Retinal irreversibel ist, müssen die entsprechenden Teile der Außenglieder abgebaut, d. h. phagozytiert werden. Dieses sogenannte Disk-Shedding übernehmen die Zellen des Pigmentepithels. Bei den Photorezeptoren unterscheidet man:
    • Stäbchen: sie vermitteln das Schwarz-Weiß-Sehen und haben eine hohe Lichtempfindlichkeit. Als Lichtrezeptor dient das Rhodopsin; es befindet sich in der Membran des Außensegments, die stark eingestülpt ist.
    • Zapfen: sie vermitteln das Farben-Sehen und haben eine geringe Lichtempfindlichkeit. Der Lichtrezeptor, das sogenannte Iodopsin, befindet sich in der Membran von scheibchenartigen Vesikeln im Außensegment.
  • Die Bipolarzellen schließen sich den Photorezeptoren nach innen hin an, empfangen deren Signale und verrechnen sie bereits zum Teil. Sie sind die zweiten Neurone der Sehbahn.
  • Die Ganglienzellen sind bipolare Neurone und bilden die innersten Zellen der Retina. Sie empfangen die Impulse der Bipolarzellen und leiten sie über ihre Axone als Nervus bzw. Tractus opticus zum Corpus geniculatum des Thalamus weiter. Die Ganglienzellen sind also die dritten Neurone der Sehbahn – die Sehbahn besitzt bis zum Thalamus somit ein Neuron mehr als die Bahn der Somatosensiblität.
  • Interneurone befinden sich zwischen Photorezeptoren und Ganglienzellen. Hauptsächlich unterscheidet man zwei Arten von Interneuronen:
    • Horizontalzellen sind vor allem für die laterale Hemmung der Photorezeptoren zuständig.
    • Amakrine Zellen vermitteln vor allem die Konvergenz auf die Neurone der Ganglienzellen.
  • Zwischen all den Neuronen befinden sich Gliazellen, die in der Retina als "Müllerzellen" bezeichnet werden. Auch daran sieht man, dass die Retina tatsächlich ausgestülptes Gehirn ist und man den Nervus opticus daher als Hirnanteil – und nicht als Nerven – auffassen muss.
  • In den inneren Schichten der Retina liegen Blutgefäße, die durch die Papilla nervi optici eingetreten sind und sich verzweigen, um die verschiedenen inneren Schichten zu ernähren. Im Bereich der Fovea centralis, dem Bereich des schärfsten Sehens, befinden sich jedoch keine Blutgefäße, die umgebenden Gefäße bilden stattdessen einen auf den Mittelpunkt der Fovea zulaufenden Strahlenkranz. Man beachte zudem, dass die äußeren Schichten der Retina, vor allem also die Schicht der Photorezeptoren, auf Nährstoffe angewiesen sind, die aus den Kapillaren der Choroidea stammen und durch die Zellen des inneren Pigmentepithels geschleust werden. Eine Netzhautablösung hat daher schwerwiegende Folgen für das Sehvermögen.

In geeigneten Schnitten erkennt man, dass die Retina somit aus insgesamt zehn Schichten besteht. Diese Schichten kommen in erster Linie durch die gerade erläuterte Anordnung der Neurone zustande.

1. Pigmentepithelschicht: äußerste Schicht mit Zellen des Pigmentepithels
2. Fortsätze der Photorezeptoren
3. Äußere Grenzschicht: dünne Schicht, die die vorherige und die nachfolgende Schicht abgrenzt
4. Äußere Körnerschicht: Perikaryen der Photorezeptoren;
5. Äußere plexiforme Schicht: Synapsenzone, d. h. der Ort, an dem Photorezeptoren und Bipolarzellen in Kontakt treten
6. Innere Körnerschicht: Perikaryen der Bipolarzellen
7. Innere plexiforme Schicht: Synapsenzone mit Synapsen zwischen Bipolarzellen und Ganglienzellen
8. Ganglienzellschicht: Perikaryen der Nervus-opticus-Neurone
9. Nervenfaserschicht: Axone der Nervus-opticus-Neurone
10. Innere Grenzschicht: Grenze zwischen Retina und Glaskörper

• Besondere Orte der Retina sind die Fovea centralis und die Papilla nervi optici:
  • Die Fovea centralis ist der Ort des schärfsten Sehens. Hier fehlen die Bipolarzellen, d. h. die Signale aus den Photorezeptoren werden direkt auf die Ganglienzellen umgeschaltet, Konvergenz findet nicht statt. Weil die Schichten somit reduziert sind, erscheint die Fovea centralis auf geeigneten Schnitten als Einsenkung der Retina.
  • Eine andere Einsenkung ist die Papilla nervi optici (15° nasal auf der Retina) also die Stelle, an denen die Axone der Ganglienzellen das Auge verlassen. Weil hier die Photorezeptoren fehlen, kann man Licht, das hier eintrifft, nicht sehen ("blinder Fleck").

Die zusätzlichen Elemente des Auges sind die Linse, der Glaskörper und das Kammerwasser

Die Linse ist ein verformbares, schichtenartig aufgebautes Objekt, das über die sogenannten Zonulafasern am Ziliarkörper aufgehängt ist.

• Sie besteht aus drei Schichten:
  • Die äußerste Schicht ist die zellfreie Linsenkapsel
  • Die mittlere Schicht ist das Linsenepithel. Es existiert nur an der Vorderseite der Linse und hat die Aufgabe, die Elemente der folgenden Schicht zu produzieren.
  • Bei dieser innersten Schicht handelt es sich um die sechskantigen Linsenfasern, die miteinander verkittet sind.
• Am Linsenäquator strahlen Zonulafasern ein, die am Corpus ciliare aufgehängt sind. Man erinnere sich, dass das Corpus ciliare einen Muskel beherbergt (Musculus ciliaris). Wenn sich dieser Muskel kontrahiert, dann verdickt sich das Corpus ciliare, so dass die Zonulafasern entspannt werden und sich die Linse aufgrund ihrer Eigenelastizität abkugelt. Entspannt sich der Muskel jedoch, dann flacht sich das Corpus ciliare ab – die Zonulafasern werden dadurch gespannt und spannen ihrerseits die Linse, so dass sich diese abflacht.

Der Glaskörper füllt fast den gesamten Hohlraum des Auges dorsal der Linse aus. Er ist zellfrei, besteht zum Großteil (98 Prozent) aus Wasser und hält das Auge in Form. Das Kammerwasser wird von den pigmentierten Zellen des Ziliarkörpers in die hintere Augenkammer hineinfiltriert und dient dazu, die Form des Auges zu gewährleisten und die optischen Systeme in der richtigen Anordnung zu halten. Es fließt in der vorderen Augenkammer über den Schlemm-Kanal (in der Sklera) ab und gelangt in episklerale Venen; ist dieser Kanal verstopft, dann steigt der Augeninnendruck an, wodurch sich letztlich der grüne Star bildet.

Verschaltung des visuellen Systems

Geniculärer und nicht geniculärer Anteil der Sehbahn

Die Neurone der Sehbahn durchziehen die gesamte Längsachse des Kopfes. Die Ganglienzellen der Retina bündeln sich zunächst zum Nervus opticus, und ziehen dann in Richtung Thalamus. Vor der Hypophyse kreuzen die nasalen Fasern jeder Retinahälfte im Chiasma opticum auf die Gegenseite, während die temporalen Fasern ungekreuzt verlaufen, und ziehen an der Basalfläche des Thalamus entlang. Nun nehmen die Fasern unterschiedliche Verläufe; man unterscheidet daher einen großen geniculären Anteil und einen kleinen nicht-genikulären Anteil:

• Die Fasern des geniculären Anteils (etwa 90 Prozent aller Fasern) gelangen zum jeweiligen Corpus geniculatum laterale und werden dort verschaltet; die Axone dieser vierten Neurone der Sehbahn ziehen dann über die Radiatio optica zur Sehrinde. Die Radiatio optica besteht aus zwei Schleifen, und zwar einer oberen und einer unteren, die beide um das Cornu occipitale des jeweiligen Seitenventrikels herumziehen.
  • Die obere Schleife enthält dabei die Fasern für das untere Gesichtsfeld; die Fasern stehen zunächst sagittal und verlagern sich später in die Horizontale;
  • in der unteren Schleife ("Meyerschleife") verlaufen die Axone für das obere Gesichtsfeld.

Die Axone beider Schleifen ziehen in die primäre Sehrinde (Area 17 nach Brodmann) ein, wo die Impulse bewusst verarbeitet werden. Diese primäre Sehrinde befindet sich in der Umgebung des Sulcus calcarinus, die die deutlichste Einkerbung des Okzipitallappens darstellt. Das zentrale Gesichtsfeld, also der Teil, der mit der Fovea centralis wahrgenommen wird (makuläre Fasern), ist dabei überdimensional repräsentiert, und zwar am Okzipitalpol; das periphere Gesichtsfeld ist dagegen weiter rostral abgebildet. Das obere Gesichtsfeld ist zudem basal repräsentiert, während das untere Gesichtfeld mehr dorsal lokalisiert ist. Im Frontalschnitt erkennt man in der primären Sehrinde einen hellen Streifen, den sogenannten Gennari-Streifen, der durch die vielen Assoziationsfasern in der vierten Kortexschicht verursacht wird. Aus diesem Grund wird die primäre Sehrinde auch als "Area striata" bezeichnet.

Die primäre Sehrinde steht in Verbindung mit der sekundären Sehrinde, diese mit anderen kortikalen und subkortikalen Zentren. Auf jeder höheren Stufe dieser Hierarchie findet eine komplexere und spezialisiertere Reizverarbeitung statt, manche Neuronengruppen sind beispielsweise auf Gesichtserkennung spezialisiert, andere auf Bewegungserkennung, wieder andere auf die Erkennung bestimmter Formen. Jede einzelne dieser Funktionen kann dabei ausfallen; so gibt es Menschen, die zwar die einzelnen Bestandteile eines bestimmten Gesichts erkennen, das Gesicht selbst aber keiner Person zuordnen können.

• Die Fasern des nicht geniculären Anteils (etwa 10 Prozent aller Fasern) ziehen zu anderen Kerngebieten, wo eine unbewusste Verarbeitung stattfindet. Zu diesen Kerngebieten zählen
  • die oberen Hügel (Fixierung bewegter Objekte, Weiterleitung von Impulsen zum Pulvinar),
  • die Area pretectalis (Verschaltung des Lichtreflexes),
  • der Nucleus suprachiasmaticus (Regelung des circadianen Rhythmus),
  • die Nuclei terminales und die Nuclei vestibulares (vermitteln den optokinetischen Nystagmus),
  • der Nucleus parvocellularis der Formatio reticularis.

Schädigungen der Sehbahn

Die Sehbahn kann an verschiedenen Stellen geschädigt sein, was vom Patienten dann als (partieller) Gesichtsfeldausfall wahrgenommen wird. Entscheidend dabei ist, dass erstens bei einer Amaurose (Totalausfall auf einer Seite) der Nervus opticus geschädigt ist, dass zweitens eine Schädigung des Chiasma opticums eine meist bitemporale Hemianopsie hervorruft und dass drittens homonyme Hemianopsien nur bei Schädigungen hinter dem Chiasma opticum auftreten. Beschädigungen in der Radiatio optica oder des Okzipitallappens haben kompliziertere Gesichtsfeldausfälle zur Folge.

Hirnstammreflexe

Hirnstammreflexe werden – wie es der Name andeutet – in Kernen des Hirnstamms verschaltet; ihr Vorhandensein dient als hinreichendes Kriterium für das Funktionieren der entsprechenden Hirnstammregion. Man unterscheidet im Wesentlichen vier Reflexe:

• Der Pupillenreflex (Verengung der Pupille bei Lichteinfall, Lichtreflex) wird im Di- und Mesencephalon verschaltet. Impulse von erregten Optikus-Neuronen gelangen zur Area pretectalis und von dort zu den Nuclei Edinger-Westphal beider Seiten; dort findet eine Verschaltung auf parasympathische Neurone statt, die – nach Verschaltung im Ganglion ciliare – über die Nervi ciliares breves den Musculus sphincter pupillae innervieren.
• Der Kornealreflex (Lidschluss bei Berührung der Kornea; "härtester" Reflex) wird in der Pons verschaltet. Afferenzen aus der Kornea gelangen über den Nervus trigeminus in die Pons, dort erfolgt eine Umschaltung auf Neurone des Nervus facialis, die den Musculus orbicularis oculi ansteuern.
• Der vestibulookuläre Reflex beruht darauf, dass Neurone des Nervus vestibulocochlearis auf Neurone des Nervus oculomotorius verschaltet werden: spült man den Gehörgang mit kaltem Wasser, dann kommt es zu einem Nystagmus der Gegenseite (d. h. schnelle Augenrückstellbewegung zur Gegenseite).
• Der Würgereflex wird in der Medulla oblongata verschaltet. Afferenzen gelangen über Nervi glossopharyngeus und vagus zum Schluckzentrum der medullären Formatio reticularis. Dort erfolgt die Umschaltung auf Efferenzen der Nervi glossopharyngeus, vagus, hypoglossus, mandibularis und des Plexus cervicalis.

Area pretectalis

Die Area pretectalis ist von großer Bedeutung, denn hier werden erstens der Lichtreflex und zweitens Konvergenz, Akkomodation und Miosis vermittelt.

• Am Lichtreflex (Pupillenreflex) sind Fasern des nicht-geniculären Anteils der Sehbahn beteiligt: die Fasern der entsprechenden Optikus-Ganglienzellen ziehen direkt zu Neuronen der Area pretectalis; diese ziehen ihrerseits zu den Nuclei Edinger-Westphal beider Seiten, so dass eine konsensuelle Lichtreaktion (d. h. Pupillenverengung auf beiden Seiten) stattfindet.
• Konvergenz, Akkomodation und Miosis werden dagegen vom geniculären Anteil der Sehbahn vermittelt, der Weg dieses Reflexes ist entsprechend länger. Die Neurone gelangen über den bekannten Weg zum Corpus geniculatum laterale, dann zur primären und hierauf zur sekundären Sehrinde. Von hier ziehen nun Neurone zur Area pretectalis, deren Neurone ihrerseits die Nuclei Perlia aufsuchen. Diese Nuclei stehen mit den beiden Kernen des Nervus oculomotorius in Verbindung:
  • einige Neurone ziehen zu den Nuclei nervi oculomotorii beider Seiten, so dass die Musculi recti mediales der beiden Augen gleichzeitig aktiviert werden (Konvergenz);
  • andere Neurone ziehen zu den Nuclei Edinger-Westphal beider Seiten, die nun ihrerseits parasympathische Neurone entsenden (Umschaltung im Ganglion ciliare):
    • der eine Teil der Neurone innerviert den Musculus ciliaris (Akkomodation)
    • der andere Teil der Neurone innerviert den Musculus sphincter pupillae (Miosis).

Die Aktionen des Auges bei Betrachtung naher Objekte werden letztlich also durch nur eine einzige Bahn vermittelt.

Blickmotorik

Für die Blickmotorik, besonders für die feinen, präzisen Bewegungen (Sakkaden), ist es notwendig, dass erstens die Kontraktionen und Dilatationen aller sechs Augenmuskeln jeder Seite präzise aufeinander abgestimmt werden, dass zweitens die Muskeln insgesamt eine Bewegungsrichtung vorgegeben bekommen und drittens nach Erreichen der erwünschten Augenstellung einen Tonus aufrecht erhalten, um die Augenstellung beizubehalten.

• Die entsprechenden Neurone der jeweiligen Augenmuskelkerne steuern die Muskeln an. Eine konjugierte (d. h. aufeinander abgestimmte) Bewegung kommt aber erst dadurch zustande, dass die Augenmuskelkerne miteinander kommunizieren und dadurch gewissermaßen "gleichgeschaltet" werden; dies leistet der Fasciculus longitudinalis medialis, der die hierzu nötigen Interneurone enthält und unmittelbar ventral des Aquäducts verläuft. Man beachte, dass reflektorische Bewegungen nicht über den Fasciculus longitudinalis medialis verlaufen.
• Supranukleäre Zentren geben die Richtung der Blickbewegung vor und stehen unter der Kontrolle des frontalen Augenfelds.
  • Für horizontale Blickbewegungen ist dabei die Paramediane pontine Retikulärformation (PPRF) zuständig,
  • vertikale Blickbewegungen initiiert der rostrale interstitielle Kern des Fasciculus longitudinalis medialis (riFLM).
• Nachdem das "Blickziel" und somit eine bestimmte Augenposition erreicht ist, müssen die jeweiligen Muskeln einen Haltetonus aufrecht erhalten. Zu diesem Zweck erhalten sie Impulse aus dem Nucleus prepositus hypoglossi.

Auditorisches System

Aufbau der Cochlea

Das Hörorgan ist im Innenohr lokalisiert, und zwar in der Schnecke (Cochlea). Die Schnecke ist ein Schlauch, der aus insgesamt drei Unter-Schläuchen besteht und zweieinhalb mal aufgewunden ist.

• Zwei der drei Schläuche (Scala vestibuli und Scala tympani) stehen am sogenannten Helicotrema miteinander in Verbindung und sind mit Perilymphe gefüllt.
• Der dritte Schlauch, Scala media, liegt dazwischen und ist mit Endolymphe gefüllt; gegen die anderen beiden Schläuche ist er abgegrenzt und zwar einerseits durch die Reissner-Membran und andererseits durch die Basilarmembran. Auf der Basilarmembran sitzt das Corti-Organ, also das Organ, in dem die Hör-Sinneszellen liegen. Man unterscheidet dabei äußere Haarzellen und innere Haarzellen:
  • Die inneren Haarzellen bilden eine einzelne Reihe, die im Corti-Organ von der Basis der Scala media bis zu ihrer Spitze verläuft. Sie sind die Sinneszellen, sie setzen also die vom Schall erzeugten mechanischen Bewegungen in Aktionspotentiale um. Hierzu besitzen sie Stereozilien, die der Größe nach angeordnet und über Proteinketten ("Tip links") miteinander verbunden sind.
  • Die äußeren Haarzellen sind liegen in drei Reihen nebeneinander und sind über V-förmig angeordnete Stereozilien in der gallertartigen Tektorialmembran verankert. Sie sind keine Sinneszellen, sondern wirken lediglich als Signalverstärker.

Die Haarzellen sind von Hilfszellen umgeben. Man unterscheidet dabei innere und äußere Phalangenzellen, sowie innere und äußere Pfeilerzellen, die einen Tunnel bilden.

Die Flüssigkeit der Scala media, die Endolymphe, ist besonders bedeutsam: sie hat fast die gleiche Zusammensetzung wie die intrazelluläre Flüssigkeiten, d. h. die Kaliumkonzentration ist besonders hoch. Diese Flüssigkeit wird von der Stria vascularis produziert, einer Epithelschicht, die im Gegensatz zu herkömmlichen Epithelien von Blutgefäßen durchzogen ist.

Physiologische Prozesse beim Hörvorgang

Wie läuft der Hörvorgang nun ab? Schallwellen treten durch den äußeren Gehörgang und treffen aufs Trommelfell, das sie in Schwingungen versetzen. Diese Schwingungen werden von der Reihe der Gehörknöchelchen (Hammer – Amboss – Steigbügel) auf das ovale Fenster des Innenohrs übertragen und dabei verstärkt, erstens aufgrund der Hebelwirkung der Gehörknöchelchenkette und zweitens wegen des Flächenunterschieds zwischen Trommelfell und Membran des ovalen Fensters (Druck = Kraft/Fläche); diese Verstärkung nennt man "Impedanzanpassung", das bedeutet, dass die Wellen so gut verstärkt werden, dass ein großer Teil von ihnen an den nachfolgenden Medien nicht mehr reflektiert wird. Die Schwingungen der Membran des ovalen Fensters versetzen die Perilymphe der Scalae vestibuli und tympani in Schwingungen; dies bewirkt zweierlei:

• Weil die Perilymphe wie alle Flüssigkeiten kaum komprimierbar ist, muss eine Ausgleichsbewegung stattfinden; dies passiert am runden Fenster, d. h. die Schwingungen der Perilymphe gelangen in die Scala vestibuli, dann über das Helicotrema in die Scala tympani und regen die daran anschließende Membran des runden Fensters zum Schwingen an. Durch die Schwingungen am runden Fenster werden also insgesamt die Schwingungen am ovalen Fenster an die Luft der Paukenhöhle abgegeben.
• Auf ihrem Weg durch die Scalae setzen die Schwingungen auch die Reissner-Membran in Bewegung. Aufgrund der Inkompressibilität der in der Scala media befindlichen Flüssigkeit setzt sich diese Bewegung auf die Tektorialmembran und die Basilarmembran fort, so dass auch die Tektorialmembran und die Basilarmembran mit dem aufsitzenden Corti-Organ zu schwingen anfangen, und zwar in Form einer Wanderwelle. Weil aber Tektorialmembran und Corti-Organ an verschiedenen Stellen befestigt sind, verschieben sich beide dabei gegeneinander; dies hat zur Konsequenz, dass die in der Tektorialmembran verankerten Stereozilien der äußeren Haarzellen gegen die Tektorialmembran verschoben werden und dadurch eine Strömung erzeugen. Diese Strömung breitet sich aus und erreicht schließlich die Stereozilien der inneren Haarzellen, die dadurch abgebogen werden. An den Stereozilien sitzen Kaliumkanäle, die durch die Abknickung auf rein mechanische Weise geöffnet werden: eine Proteinkette ("Tip link"), die von der Membran der einen Stereozilie zu einem Kalium-Kanal der benachbarten Stereozilie zieht, wird in Spannung versetzt und zieht den Kaliumkanal gewissermaßen auf. Letztlich kommt es zu einem Kaliumeinstrom in die inneren Haarzellen (der nur aufgrund der hohen Kaliumkonzentration der Endolymphe möglich ist), was ein Aktionspotential auslöst und die inneren Haarzellen dazu veranlasst, Glutamat an das nachgeschaltete Neuron auszuschütten.

Dass wir nun verschiedene Töne hören, liegt daran, dass die inneren Haarzellen auf verschiedene Frequenzen ansprechen. Der Grund hierfür ist, dass die Steifigkeit der Basilarmembran von basal nach apikal abnimmt, während ihre Breite dabei zunimmt. Somit werden die basalen Anteile der Basilarmembran nur von hochfrequenten Schwingungen (18 kHz) in Bewegung versetzt, während die apikalen Anteile auf niedrige Frequenzen (18 Hz) reagieren. Die Basilarmembran – und damit auch die Reihe der inneren Haarzellen – ist folglich tonotopisch gegliedert, d. h. helle Töne werden basal wahrgenommen (harte, schmale Basilarmembran), während tiefe Töne apikal registriert werden (weiche, breite Basilarmembran). Weil die nachgeschalteten Neurone spezifisch für die jeweiligen Haarzellen sind, bleibt die Tonotopie bis zu den ersten Verschaltungen erhalten.

Verschaltung der Neurone

Hörbahn

Die Neurone, welche die Signale der inneren Haarzellen empfangen, sind bipolar und haben ihr Ganglion im Ganglion spirale liegen, also in der Knochensubstanz neben dem Cochlea-Schlauch. Ihre Axone ziehen zunächst im Nervus cochlearis und dann, nach dessen Vereinigung, im Nervus vestibulocochlearis in den Hirnstamm ein, wo die weitere Verschaltung erfolgt. Die Hörbahn ist dabei recht kompliziert; die wichtigste Erkenntnis ist, dass die Fasern sowohl zu den ipsi- als auch zu den kontralateral gelegenen höheren Zentren ziehen – die Verarbeitung erfolgt also auf beiden Seiten. Die Verschaltungen im Detail:

• Die ersten Neurone der Hörbahn ziehen zu verschiedenen Anteilen der Nuclei cochleares:
  • Die einen Neurone ziehen zum Nucleus cochlearis anterior und werden verschaltet.
    • Die meisten dieser Fasern ziehen entweder zur oberen Olive oder zum Trapezkörper (Corpus trapezoideum), wo eine erneute Verschaltung stattfindet; die sich daran anschließenden Neurone gelangen auf die kontralaterale Seite und ziehen im Lemniscus lateralis – mit oder ohne Verschaltung in den Nuclei lemnisci laterales – nach kranial zu den unteren Hügeln, wo sie wiederum auf nachfolgende Neurone verschaltet werden. Die Neurone des Trapezkörpers kann man als primäres Hörzentrum auffassen, weil hier Laufzeitunterschiede der eintreffenden Signale verrechnet werden, was als Grundlage für das Richtungshören dient. Die obere Olive dient dagegen vor allem dazu, über Efferenzen an die äußeren und inneren Haarzellen eintreffende Signale zu verstärken oder abzudämpfen.
    • Die übrigen Neurone ziehen im ipsilateralen Lemniscus lateralis zu den unteren Hügeln und werden dort verschaltet.
  • Die anderen Neurone ziehen zum Nucleus cochlearis posterior und werden dort verschaltet.
    • Die meisten Fasern kreuzen auf die Gegenseite und ziehen im Lemniscus lateralis – mit oder ohne Verschaltung in den Nuclei lemnisci laterales – zu den unteren Hügeln, wo die Verschaltung erfolgt.
    • Die übrigen Fasern ziehen im ipsilateralen Lemniscus lateralis zu den entsprechenden unteren Hügeln, wo sie verschaltet werden.
• Die Neurone der unteren Hügel beider Seiten kommunizieren miteinander und schicken Axone zum ipsilateralen Corpus geniculatum mediale
• Die Fasern dieser Neurone ziehen als Radiatio acustica zur primären Hörrinde (Area 41 nach Brodmann), d. h. zu den Heschl-Querwindungen an der dorsalen Seite des Temporallappens. Die tiefen Frequenzen sind hier rostral repräsentiert, während die höheren Frequenzen mehr okzipital abgebildet sind.
• In sekundären Feldern finden höhere Verarbeitungsprozesse statt, unter anderem Selektion und Interpretation. Ein wichtiges sekundäres Feld ist dabei das Wernicke-Areal (Area 42 nach Brodmann), das sich an der sprachdominanten Seite (bei Rechtshändern links) unmittelbar basal an die primäre Hörrinde anschließt. Hier finden wichtige Prozesse für die Erkennung von Wörtern und ihren Bedeutungen statt, weshalb man dieses Feld auch als "sensorisches Sprachzentrum" bezeichnet. Wenn es ausfällt, kommt es zur sensorischen Aphasie, d. h. der Patient kann zwar sprechen, Wörter, die er hört, kann er aber nicht verstehen – auch nicht die Wörter, die er selbst spricht.

Im Prinzip kreuzen an allen Verschaltungsstellen einige Fasern auf die Gegenseite, besonders bedeutsam sind aber folgende Kreuzungen:

• Im mehr kaudalen Hirnstamm (Corpus trapezoideum)
• Im mehr kranialen Hirnstamm (Kreuzung einiger Neurone aus den Nuclei lemnisci laterales)
• Im Mittelhirn (Kreuzung einiger Neurone aus den unteren Hügeln)

Obere Olive: Reflexzentrum

Vorhin wurde erwähnt, dass die obere Olive die eintreffenden Signale verstärken oder abdämpfen kann. Signale eintreffender Neurone spezifischer innerer Haarzellen werden dabei entweder auf efferente Neurone verschaltet, die zu den Haarzellen ziehen, oder auf Neurone, die letztlich den Musculus stapedius innervieren.

• Die Efferenzen aus der medialen oberen Olive ziehen gekreuzt zu den äußeren Haarzellen. Wenn diese depolarisiert werden, dann kontrahieren sie sich und stoßen die Tektorialmembran beiseite, was die Endolymphe und damit auch die Perilymphe in Bewegung versetzt. Dies hat zwei Folgen:
  • die Wanderwelle wird verstärkt. Man erinnere sich, dass die von außen eintreffenden Schwingungen frequenzspezifisch einen bestimmten Ort der Basilarmembran in Schwingung versetzt und somit bestimmte Haarzellen angeregt haben. Durch die Kontraktion der äußeren Haarzellen werden nun diese Schwingungen an diesem frequenzspezifischen Ort stark verstärkt, d. h. die äußeren Haarzellen erhöhen die Amplitude der Wanderwelle an einem frequenzspezifischen Ort der Basilarmembran – es wird also Kontrast erzielt.
  • die von den äußeren Haarzellen ausgelösten Schwingungen laufen als retrograde Wanderwelle zurück zu den Gehörknöchelchen, zum Trommelfell und so weiter und können somit als "otoakustische Emissionen" registriert werden. Derartige Emissionen gelten als hinreichendes Kriterium dafür, dass die inneren Haarzellen intakt sind; denn wären die inneren Haarzellen defekt, dann gelangten auch keine Afferenzen an spezifische Neurone der oberen Olive, so dass auch die entsprechenden äußeren Haarzellen nicht zur Kontraktion angeregt würden und otoakustische Emissionen hervorrufen könnten.
• Die Efferenzen aus der lateralen oberen Olive ziehen ungekreuzt zu den Dendriten der ersten Neurone der Hörbahn, d. h. zu den bipolaren Neurone, die Signale von den inneren Haarzellen empfangen, und hemmen sie präsynaptisch – Schallprotektion.
• Die obere Olive vermittelt auch den Stapediusreflex, der ebenfalls vor zu starker Schalleinwirkung schützt.
  • In die obere Olive eintretende Neurone werden auf Neurone verschaltet, die zum Nucleus nervi facialis ziehen.
  • Neurone des Nucleus nervi facialis innervieren den Musculus stapedius. Dadurch wird der Steigbügel ein wenig vom ovalen Fenster weggezogen, so dass die Schwingungen der Perilymphe weniger stark ausfallen. Als Nebeneffekt erhöht sich dabei der Trommelfellwiderstand, was man in der Diagnostik ausnutzt.

Vestibuläres System

Das vestibuläre System stellt das Gleichgewicht des Körpers ein. Hierzu erhält es Afferenzen aus unterschiedlichen Modalitäten und beeinflusst mit seinen Efferenzen verschiedene andere Systeme.

Vestibulariskerne – Schaltstation des vestibulären Systems

Das Zentrum des vestibulären Systems bilden die Vestibulariskerne, denn hier laufen die Afferenzen ein und werden auf die Efferenzen verschaltet. Man unterscheidet im Wesentlichen vier Vestibulariskerne:

• Nucleus vestibularis superior (Bechterew)
• Nucleus vestibluaris medialis (Schwalbe)
• Nucleus vestibularis lateralis (Deiters)
• Nucleus vestibularis inferior (Roller)

Afferenzen zu den Vestibulariskernen

Die Afferenzen kommen vom optischen System, vom propriozeptiven System sowie aus dem Innenohr.

• Optisches System: Signale von den Photorezeptoren der Retina treffen in den Vestibulariskernen ein.
• Propriozeptives System: Signale aus den Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorganen und Gelenkrezeptoren gelangen in die Vestibulariskerne.
• Innenohr: Im Innenohr liegen insgesamt fünf Organe, die Linear- und Winkelbeschleunigungen registieren können, und zwar zwei Maculae für die Linearbeschleunigung und drei Ampullae für die Winkelbeschleunigung; vom Funktionsprinzip her ähneln sich diese Organe stark.
  • Die Maculae sind ovale Felder (Durchmesser: zwei Millimeter) in Sacculus (rostral) und Utriculus (okzipital), die sich zwar in der Anordnung unterscheiden, in ihrem prinzipiellen Aufbau jedoch gleichartig sind: Haarzellen, die in umgebende Stützzellen eingebettet sind, strecken ein Kinozilium und mehrere Stereozilien absteigender Größe in die sogenannte Statolithenmembran, d. h. in eine gallertartige Masse, die an der Oberfläche schwere Calciumcarobonat-Kristalle ("Statolithen") enthält. Unter bestimmten Umständen ziehen die Statolithen an der Gallertschicht, wodurch schließlich auch die Zilien der Haarzellen bewegt werden; dadurch kommt es zu De- oder Hyperpolarisation und somit zu einem Signal, das über den Nervus saccularis oder den Nervus utricularis (Teile des Nervus vestibulocochlearis) nach zentral geleitet wird. Die Zilien der Maculae sacculi und utriculi stehen senkrecht aufeinander, so dass die Haarzellen der Macula utriculi im Liegen aktiv und im Stehen weitgehend inaktiv sind, während die Haarzellen der Macula sacculi im Stehen aktiv und im Liegen eher inaktiv sind.
  • Die Ampullae befinden sich in den Bogengängen, und zwar jeweils an der Basis. Eine Ampulla ist ein Gebilde, das aus zwei Teilen besteht, und zwar aus Crista ampullaris und Cupula:
    • Die Crista ampullaris ist eine bindegewebige Erhebung, an deren Oberfläche sich in Stützzellen eingebettete Haarzellen befinden; diese tragen – wie die Zellen der Macula-Organe – jeweils ein einziges Kinozilium und viele Stereozilien, die der Größe nach aufgereiht sind.
    • Die Cupula ist eine gallertartige Masse, die sowohl mit der Crista ampullaris als auch mit dem Dach des jeweiligen Bogengangs verbunden ist und die gleiche Dichte aufweist wie die umgebende Endolymphe der Bogengänge. In diese Masse strahlen die Zilien der Haarzellen ein.

Wird der Kopf gedreht, dann werden auch die Bogengänge und die entsprechenden Ampullen gedreht. Die Endolymphe bleibt dabei aufgrund ihrer Trägheit gewissermaßen stehen und lenkt somit die Cupula aus; dadurch werden die Stereozilien und das Kinozilium der Sinneszellen abgebogen, was je nach Richtung die Entladungsfrequenz der spontanaktiven Sinneszellen erhöht oder absenkt.

Bewegungen in allen drei Dimensionen des Raums können deshalb wahrgenommen werden, weil die drei Bogengänge in den drei Dimensionen senkrecht aufeinander stehen. Der seitliche Bogengang registriert vor allem Bewegungen in der Horizontalebene, der vordere Bogengang hauptsächlich Bewegungen in der Transversalebene und der hintere Bogengang vor allem Bewegungen in der Sagittalebene. Man beachte dabei zweierlei: erstens liegt der seitliche Bogengang nicht genau in der Horizontalebene, sondern ist um 30° nach hinten gekippt; zweitens ist das Innenohr jeder Seite um 45° gegen die Sagittalebene gekippt, weil es sich am Verlauf der Pars petrosa des entsprechenden Os temporale orientiert – die Bogengänge jeder Seite stehen daher insgesamt aufeinander senkrecht und ergänzen sich dadurch optimal.

Impulse aus den Ampullae gelangen über den jeweiligen Nervus ampullaris nach zentral.

In die vier Vestibulariskerne laufen die Impulse aus den Organen des Innenohrs ein. Der untere und der seitliche Kern werden dabei von allen Organen angesteuert, also von den Maculae sacculi und utriculi sowie von den drei Cristae ampullares, zusätzlich suchen die Neurone der Macula utriculi den medialen Kern auf, während die Fasern aus den Cristae ampullares zum oberen Vestibulariskern ziehen.

Efferenzen aus den Vestibulariskernen

Efferenzen aus den Vesitbulariskernen ziehen hauptsächlich zu Muskeln für die Stützmotorik, zum Vestibulocerebellum, zu den Augenmuskelkernen sowie zum Kortex.

• Axone aus dem lateralen Vestibulariskern ziehen entweder direkt (Tractus vestibulospinalis lateralis) oder indirekt über die Formatio reticularis (Tractus reticulospinalis) zu Motoneuronen, dabei vor allem zu Motoneuronen für Streckmuskeln (v. a. im Halsbereich); dadurch sorgen sie für einen aufrechten Stand und eine stabile Kopfhaltung.
• Axone aus den drei übrigen Vestibulariskernen ziehen zum Vestibulocerebellum, und zwar über den Tractus vestibulocerebellaris, und beeinflussen dadurch die Stützmotorik.
• Axone aus allen vier Vestibulariskernen kommunizieren über den Fasciculus longitudinalis medialis mit den Augenmuskelkernen und greifen dadurch in die Blickkoordination ein.
• Außerdem exisitieren Verbindungen zum Kortex (Raumempfindung, Bewusstwerdung der Körperhaltung) und zum Hypothalamus, der vegetative Reaktionen steuert ("Seekrankheit").

Spezielle Viszerosensibilität – Geruch und Geschmack

Olfaktorisches System

Der Geruchssinn ist einer der phylogenetisch ältesten Sinne und hat daher eine grundlegende Funktion im Zentralnervensystem. Weil die zugehörigen Bahnen relativ wenige Verarbeitungsstationen enthalten, nehmen wir Gerüche recht unmittelbar wahr, aufgrund der engen Verbindung zum limbischen System verknüpfen wir Geruchseindrücke schnell mit Wertungen und Gefühlen.

Aufbau der Regio olfactoria

Die Sinneszellen des Geruchssinns befinden sich in der Nase, und zwar in einem etwa zwei bis vier Quadratzentimeter großen Schleimhautareal (Regio olfactoria), das unterhalb der Lamina cribrosa liegt und sich auf das Nasenseptum und die Concha nasalis superior ausdehnt. Diese etwa zehn Millionen Riechzellen werden umgeben erstens von Stützzellen und zweitens von Basalzellen, die der Regeneration der Riechzellen dienen (hoher Umsatz: jede Riechzelle wird etwa alle 60 Tage ersetzt).

Verschaltungen des Geruchssystems

Interne Verschaltungen

Bei den Riechzellen handelt es sich um primäre Sinneszellen, d. h. Reizwahrnehmung und Transduktion in Aktionspotential-Entladungen finden in ein- und derselben Zelle statt (vgl. sekundäre Sinneszellen). Apikal besitzen sie Zilien, die je nach Zelle mit einem bestimmten Rezeptortyp besetzt sind, an der basalen Seite geht ein Axon ab, das zusammen mit Axonen anderer Riechzellen die Fila olfactoria bildet und durch die Lamina cribrosa in den Bulbus olfactorius einzieht. Hier erfolgt die Umschaltung auf weitere Zellen (bipolare Neurone, "Mitralzellen"), und zwar konvergieren Axone mehrerer Riechzellen auf einen Apikaldendriten einer Mitralzelle. Die Axone dieser Mitralzellen verlaufen im Tractus olfactorius und haben mehrere Ziele:

• Die Axone ziehen zum einen zu verschiedenen zentralen Gebieten, ohne dabei den Thalamus aufzusuchen:
  • Der eine Teil gelangt durch die Stria olfactoria lateralis zu den Riechzentren, und zwar zur Amygdala, zum Gyrus semilunaris und zum Gyrus ambiens, wobei die primäre Riechrinde von der Area prepiriformis gebildet wird. Die Neurone des Geruchssinns gelangen also zu ihrer primären Rinde ohne vorherige Umschaltung im Thalamus. Erst sekundär kommt der Thalamus ins Spiel, und zwar wenn Neurone von der Area prepiriformis über den Thalamus zum basalen Vorderhirn ziehen, das man als sekundäre Riechrinde auffasst.
  • Der zweite Teil der Axone zieht durch die Stria olfactoria medialis zur Area septalis und zum Tuberculum olfactorium, welches sich in der Substantia perforata anterior befindet, also in dem durch viele Blutgefäße "durchlöcherten" Rindengebiet okzipital der Aufzweigung des Tractus olfactorius in Stria olfactoria lateralis und medialis.
  • Der dritte Teil der Neurone zieht zum Nucleus olfactorius anterior (innerhalb des Tractus olfactorius gelegen), wird dort umgeschaltet und dann zur kontralateralen Riechrinde weitergeschickt.
• Kollateralen der Mitralzellen-Axone ziehen zwar ebenfalls im Tractus olfactorius, wechseln dann aber auf die Gegenseite, um im dortigen Tractus olfactorius zum entsprechenden Bulbus olfactorius zurückzuziehen. Dort steuern sie Körnerzellen und periglomeruläre Zellen an – beides Zellen, welche die Mitralzellen hemmen und so für Kontrast sorgen.

Externe Verschaltungen

Das Riechsystem steht mit vielen anderen Gebieten und Systemen in Kontakt, und zwar mit dem Hypothalamus, dem Thalamus und vor allem mit dem limbischen System, weshalb Gerüche in uns besonders schnell Assoziationen und Gefühle hervorrufen können (Ekel, Gefallen etc.). Hauptbahnen sind die Striae medullares thalami und das mediale Vorderhirnbündel (Fasciculus medialis telencephali):

• Axone der Striae medullares thalami ziehen zu den Habenulae und von dort zu den Nuclei salivatorii im Hirnstamm (Sekretion von Speichel).
• Fasern des medialen Vorderhirnbündels erreichen den Hypothalamus und den Hirnstamm, dort besonders die Formatio reticularis (u. a. Brechzentrum), die Nuclei salivatorii und den Nucleus dorsalis nervi vagi.

Gustatorisches System

Sinneszellen

Im Gegensatz zu den Riechzellen handelt es sich bei den Geschmackszellen um sekundäre Sinneszellen. Etwa 4600 solcher Zellen sind zusammen mit Stütz- und Basalzellen zu Geschmacksknospen organisiert, die in den seitlichen Bereichen von Pilz-, Blatt- und vor allem Wallpapillen liegen. Die Geschmackszellen haben einen noch höheren Umsatz als die Riechzellen (Lebensdauer circa 12 Tage). Apikal laufen sie auf den Geschmacksporus zu, in den sie ihre kurzen, mit Rezeptoren bestückten Mikrovilli hineinstrecken.

Verschaltung

Afferenzen aus den Geschmackszellen ziehen über die Chorda tympani (vordere zwei Zungendrittel), über den Nervus glossopharyngeus (hinteres Zungendrittel) oder über den Nervus vagus (Epiglottis und aboralere Bereiche) in den Nucleus tractus solitarii, von dort zum Nucleus parabrachialis medialis, der in der Pons liegt, und dann im Tractus trigeminothalamicus gekreuzt oder ungekreuzt zum Nucleus ventralis posteromedialis des Thalamus. Von dort ziehen schließlich Axone zum Gyrus postcentralis und zur Inselrinde. Axone zum und vom Nucleus tractus solitarii geben zusätzlich Kollateralen zu den Speichelkernen ab (Nuclei salivatorii superior und inferior) und bilden somit die Grundlage für den Speichelreflex.