Topographische Anatomie: Anatomische Propädeutik: Grundlagen der Histologie: Nervengewebe

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Das Nervensystem lässt sich anhand verschiedener Kriterien einteilen

1 Schematische Darstellung des menschlichen Nervensystems. Das Zentrale Nervensystem (Gehirn, Rückenmark; rot) steht über das Periphere Nervensystem (blau) über zu- und fortleitende Nervenzellen mit der Außenwelt und den verschiedenen Bereichen des Körpers in Verbindung.

Das Nervensystem lässt sich entsprechend verschiedener Gesichtspunkte einteilen (Abb. 1):

• Im Hinblick auf seine Funktion lässt es sich grob gliedern in ein somatisches (animales, animalisches) und ein vegetatives (autonomes) Nervensystem:
  • Mittels des somatischen Nervensystems setzt sich der Organismus bewusst mit seiner Umwelt auseinander (Außenwelt-Nervensystem).
  • Das vegetative Nervensystem ist demgegenüber für die eher unbewussten Organismus-eigenen Funktionen zuständig (Innenwelt-Nervensystem). Es gliedert sich in
    • Sympathikus und
    • Parasympathikus.
• Im Hinblick auf die räumliche Organisation lässt sich das Nervensystem in einen peripheren und einen zentralen Anteil aufteilen:
  • Der zentrale Anteil (Zentrales Nervensystem, ZNS) besteht aus Gehirn und Rückenmark.
  • Der periphere Anteil (Peripheres Nervensystem, PNS) umfasst alle Nervenfasern, die Impulse vom ZNS weg (efferente Nervenfasern, Efferenzen) oder zu ihm hin leiten (afferente Nervenfasern, Afferenzen).

Das ZNS besteht aus vielen spezialisierten Neuronen-Netzen, von denen Efferenzen abgehen und an denen Afferenzen enden. Efferenzen sind also Fasern, die Impulse nach peripher übermitteln, und Afferenzen sind Fasern, die Impulse nach zentral leiten. Beide kommen sowohl im PNS als auch im ZNS vor.

• Die Efferenzen enden an Muskelzellen (quergestreifte oder glatte Muskelzellen), Drüsenzellen oder Pigmentzellen. Ihre Benennung richtet sich nach ihrem Innervationsziel.
  • Man bezeichnet sie als somatomotorisch, wenn sie eine quergestreifte Muskelzelle innervieren, die nicht zur Kiemenbogenmuskulatur oder zum Herzen gehört, d. h. wenn es sich um eine Skelettmuskelzelle handelt.
  • Viszeromotorisch werden sie dann genannt, wenn sie quergestreifte Muskelzellen der Kiemenbogenmuskulatur (d. h. Muskeln, die sich embryologisch aus den Branchialbögen herleiten) oder der Herzmuskulatur, glatte Muskelzellen, Drüsen- oder Pigmentzellen ansteuern. Dabei unterscheidet man wiederum zwischen speziellen viszeromotorischen (d. h. die Kiemenbogenmuskulatur ansteuernd) und allgemeinen viszeromotorischen Efferenzen (d. h. die übrigen der genannten Zelltypen ansteuernd).
• Die Afferenzen ziehen nach zentral; auch hier unterscheidet man somatische und viszerale Fasern.
  • Somatische Afferenzen übermitteln haptische Reize (allgemeine somatische Afferenzen) oder Reize aus Auge, Gehör- und Gleichgewichtssinn (spezielle somatische Afferenzen).
  • Viszerale Afferenzen übermitteln mechanische, chemische oder Schmerz-Reize aus dem Körperinneren (allgemeine viszerale Afferenzen) oder Geruchs- und Geschmacksreize (spezielle viszerale Afferenzen).

Die Zellen des Nervensystems sind Neurone und Gliazellen

Die Zellen des Nervensystems lassen sich gliedern in Nervenzellen (Neurone) und Bindegewebszellen (Gliazellen).

• Neurone übermitteln elektrische Impulse, sie sind also die für die Reizübermittlung entscheidenden Bausteine des Nervensystems.
• Gliazellen umgeben und stützen die Neurone und stellen somit gewissermaßen den Kitt des Nervensystems dar (griechisch: Glia = Leim). Neben dieser Stützfunktion kommen ihnen jedoch noch zahlreiche weiter Aufgaben zu (z. B. Aufrechterhaltung eines passenden Milieus, Isolierung von Neuronen-Fortsätzen).

Die Nervenzellen haben ein Zentrum und meist mehrere, lange Fortsätze

Neurone sind Zellen, die Signale empfangen, verarbeiten und weiterleiten können- in dieser Hinsicht haben sie Ähnlichkeit mit Zellen des Endokrinen Systems oder des Immunsystems. Bei den weitaus meisten handelt es sich um Interneurone, d. h. um Neurone, die mit anderen Neuronen verknüpft sind, und nicht mit Ausführungsorganen (Muskel-, Drüsen-, Pigmentzellen) oder mit Sensoren (Umwelt-Reize empfangende Strukturen).

Der Prototyp eines Neurons besteht aus drei funktionellen Teilen: Dendrit(en), Zellkörper und Axon. Der Zellkörper ist der funktionell zentrale Bestandteil, Dendriten(en) und das Axon sind (Signal-zuführende und -abführende) Fortsätze, die aus dem Zellkörper entspringen. In Analogie zu einem Radio entsprechen sie der Antenne (Dendrit(en)), Anlage (Zellkörper) und Kopfhörerkabel (Axon).

• Der Zellkörper (Soma) enthält neben dem Cytosol die für einen normalen Zellstoffwechsel erforderlichen Zellorganellen (Zellkern, Mitochondrien, rER, gER, Lysosomen und Lipofuszingranula, Golgi-Apparate, etc.) sowie Filamente und Einschlüsse. Weil der Zellkern (griechisch: Karyon = Kern) in den Neuronen wegen der hohen Stoffwechselleistungen besonders prominent ist, bezeichnet man den Zellkörper auch als "Perikaryon". Das rER von Neuronen ist aufgrund der stark erhöhten Anforderungen an die Proteinsynthese besonders ausgeprägt und erinnert bei der Betrachtung im Lichtmikroskop an eine Tigerfell - dementsprechend wird es als "Tigroid" (Tigerfelderung) bezeichnet. In der Nissl-Färbung imponiert es zudem schollenartig, so dass man von "Nissl-Schollen" spricht. Wie in anderen Zellen finden sich auch im Zellkörper von Neuronen Mikrotubuli, Mikrofilamente und Intermediärfilamente; die Intermediärfilamente werden dabei aufgrund ihrer charakteristischen Zusammensetzung als "Neurofilamente" bezeichnet (vgl. Keratine, Desmin, Vimentin, Lamine). Vom Zellkörper gehen nun zwei Arten von Fortsätze breitbasig ab: Dendrit(en) und Axon, wobei der Ursprungsbereich des Axons (Axonhügel) besonders breit und zudem frei von rER ist.
• Dendriten sind hüllenlose Fortsätze des Zellkörpers, die Signale von anderen Neuronen empfangen und diese an den Zellkörper weiterleiten; sie können sich je nach Neuronentyp in Form und Länge stark unterscheiden. Wie wir später sehen werden, erfolgt die Impulsfortleitung nicht in Form von Aktionspotentialen, sondern elektrotonisch. Dendriten verzweigen sich dichotom und enthalten Mitochondrien, gER, Ribosomen sowie Mikrofilamente und Mikrotubuli; bis zur ersten Teilung finden sich auch rER-Ausläufer.

Zum anderen besitzt die Nervenzelle Fortsätze. Dendriten – impulszuführende Fortsätze – sind nicht myelinisiert, besitzen viele Mitochondrien und haben an ihrer Oberfläche oft Minifortsätze (Spines). Sie besitzen wohl integrative Funktionen, d. h. sie können den Impuls bewerten und aktiv verarbeiten. Axone – impulswegleitende Fortsätze – entspringen vom Initialsegment bzw. vom Axonhügel, sind dünner als Dendriten und enthalten GER und Mitochondrien. Axone können mehr als nur elektrische Impulse weiterzuleiten, denn sie können Stoffe in die Peripherie (anterograd) oder von der Peripherie zum Perikaryon (retrograd) transportieren. Der anterograde Transport erfolgt langsam oder schnell; ist letzteres der Fall, übernimmt Kinesin den Transport. Der retrograde Transport erfolgt auch entweder langsam oder schnell; hier ist vor allem (aber nicht allein!) Dynein das Transportmolekül für den schnellen Transport. An ihrem Ende können sich Axone aufgabeln (Telodendron). Je nach der Zahl und der Anordnung der Fortsätze unterscheidet man multipolare, bipolare, pseudounipolare, unipolare und anaxonische Neurone.

Die Gliazellen umgeben die Neurone

Im zentralen Nervensystem gibt es vier Gliazell-Arten

Die zweite wichtige Spezies von Nervengewebe bilden Gliazellen. Sie sind immens wichtig, und ohne sie könnten die Neurone ihre Aufgabe nicht erfüllen. Sie stammen – bis auf die Mikroglia – aus dem Ektoderm (Neuralleiste für die peripheren Glia, Neuralrohr für die zentrale Glia). Im ZNS findet man vier Sorten von Gliazellen.

• Die erste Sorte sind die Astrozyten. Protoplasmatische Astrozyten, die vor allem in der grauen Substanz vorkommen, sind miteinander über Nexus gekoppelt und induzieren mittels der von ihren Fortäsätzen gebildeten "gliagrenzmembran" die Bildung der Blut-Hirn-Schranke. Sie regeln die Konzentration bestimmter Ionen (Kalium) und Protonen im Nervensystem, können Glutamat zu Glutamin umwandeln und sind daher eine wichtige Station im Transmitter-Recycling-Prozess. Außerdem regulieren sie, wohin beim Embryo die Nervenzellen wandern sollen, und geben Wachstumsfaktoren ab. Fibrilläre Astrozyten haben in einigen Regionen spezielle Namen.
• Oligodendrozyten haben wenige unverzweigte Fortsätze und umhüllen (meist viele) Neuronenfortsätze im ZNS. Sie sind also die Markscheidenbildner im ZNS. Diese Markscheide findet sich vor allem in der weißen Substanz, und in die freien Stellen des Ranvier-Schnürrings stellen Astrozyten ein Füßchen.
• Mikroglia sind eingewanderte (aus Mesoderm entstehende) Makrophagen, die nur kurze Fortsätze haben, und phagozytieren können. Weil diese im übrigen Körper gegenüber den anderen Zellen als groß erscheinen, heißen sie dort "Makrophagen", im Gehirn, werden sie jedoch mit der Vorsilbe "Mikro-" benannt, weil sie dort im Gegensatz zu anderen Zellen recht klein wirken.
• Ependymzellen sitzen an der Wand von Hirnventrikel und Zentralkanal und besitzen Kinozilien. Da sie nur durch Nexus und Zonulae adhaerentes verknüpft sind, können Stoffe vom Gehirn in den Liquorraum gelangen (und natürlich umgekehrt auch). In den Plexus choroidei sitzen spezialisierte Ependymzellen, die zur Liquorproduktion beitragen.

Bei Experimenten stellte man fest, dass es offenbar eine besondere schützende Barriere zwischen Blut und Gehirn gibt, die sogenannte Blut-Hirn-Schranke. Sie wird vom Endothel der Blutkapillaren gebildet, dessen Zellen fest miteinander verschweißt sind, und das spezielle Enzyme besitzt, was den Transport von Ionen und anderen Stoffen ins Gehirn verhindert. Auch Astrozyten beteiligen sich mit ihren Fortsätzen an dieser Schranke, genauer: sie leiten die Bildung der Blut-Hirn-Schranke ein. Unter zirkumventrikulären Organen versteht man Dinge, die an Ventrikel angrenzen, reichlich mit Blut versorgt und von Tanyzyten bedeckt sind. Hier fehlt die Blut-Hirn-Schranke; in diesen Bereichen (man spricht von einem "Neurohämalorgan") werden vom ZNS gebildete Hormone ins Blut abgegeben.

Im peripheren Nervensystem gibt es drei Gliazell-Arten

Die Schwannzellen: In ihrer Zellmembran sitzen zahlreiche Ionenkanäle. Im somatischen Nervensystem läuft es so ab: Viele Schwannzellen, die hintereinander ans Axon herantreten, umhüllen das Axon mehrmals und bilden so eine Markscheide aus (markhaltig). Diese Myelinscheide ist umso dicker, je dicker die Nervenfaser selbst und je größer ihre Leitungsgeschwindigkeit ist. Die Umhüllung trägt vielmehr dazu bei, dass die Erregung sich schnell ausbreitet, denn durch die Markscheide werden die umhüllten Bereiche des Axons elektrisch isoliert, d. h. sie besitzen einen hohen elektrischen Widerstand und eine geringe Kapazität. Betrachtet man sie genauer, stellt man fest, dass es eine Haupt- und eine Intermediärlinie gibt. Die Hauptlinie ist nichts anderes als die zwei jeweils inneren Schichten der Lipiddoppelschicht (Membran), die Intermediärlinie die verschmolzenen äußeren Schichten. Zwischen zwei hintereinander gelegenen Schwannzellen befindet sich ein Spalt, der "Ranvier-Schnürring" genannt wird. Die Breite einer Schwannzelle heißt "Internodium". Um Axone des vegetativen Nervensystems lagert sich nur eine Schwannzelle und bildet nur eine schwache Hülle (markarm) aus, oder eine Schwannzelle dient für mehrere Axone und umhüllt sie nur unzureichend, wobei ein Mesaxon entsteht (marklos). Die Myelinisierung ist übrigens ein langwieriger Prozess, der an manchen Stellen (z. B. Tractus corticospinalis) erst während der Kindheit vollendet wird.

Während die Terminalen Schwann-Zellen (Lamellarzellen) die Lamellen der Meißner-Tastkörper und anderer Nerven-End-Körperchen bilden.

Die Mantelzellen auch Satellitenzellen oder Amphizyten genannt umgeben epithelartig die peripheren sensorischen und vegetativen Ganglienzellen.

Mehrere Axone und Gliazellen bilden einen Nerven

Ein (peripherer) Nerv besteht meist sowohl aus markhaltigen als auch aus marklosen Fasern. Direkt an die Schwannzellen-Basallamina schließt sich das Endoneurium an, das aus retikulärem Bindegewebe besteht. Mehrere (bis zu 100) solcher von Endoneurium umhüllter Nervenfasern werden von Perineurium umgeben, welches zu einem Teil aus so etwas wie Fibroblasten besteht, zu einem anderen Teil (außen) aus straffem Bindegewebe. Das Endoneurium ist eigentlich nach außen verlegte weiche Hirnhaut (Leptomeninx). Nächsthöhere Stufe ist die Umhüllung durch Epineurium, das aus straffem Bindegewebe besteht. Nahe dem Rückenmark steht dieses Epineurium mit der Dura Mater in Verbindung.

Die Impuls-Weiterleitung hat mehrere Stationen

Die impulsführenden Axone werden nach ihrer Leitungsgeschwindigkeit eingeteilt, wobei die A-Fasern die schnellsten sind

Je nach Dicke und dazu proportionaler Leitungsgeschwindigkeit teilt man die Nervenfasern in drei Klassen ein, nämlich in die schnellen Typ-A-Fasern, die mittelschnellen Typ-B-Fasern und die recht langsam leitenden Typ-C-Fasern, die keine Ummarkung besitzen.

An der Synapse wird der elektrische Impuls in eine chemische Weiterleitung übersetzt

Prinzipiell werden Transmitter ausgeschüttet, sobald der Impuls die präsynaptische Membran erreicht

Während bei elektrischen Synapsen (Nexus) die Erregung sofort und unvermittelt weitergeleitet wird, ist die Erregungsweiterleitung bei chemischen Synapsen relativ kompliziert, denn die Synapse verändert auch das Signal, indem sie es bahnt, hemmt oder mit anderen Signalen verrechnet (synaptische Plastizität). Die Erregung wird hierbei von einer prä- auf eine postsynaptische Membran übertragen, an denen jeweils eine Vielzahl von Proteinen sitzen.

Im synaptischen Endknöpfchen befinden sich Vesikel (synaptische Bläschen), die, wenn Kalzium durch spannungsgesteuerte Ionenkanäle eindringt, mit der präsynaptischen Membran verschmelzen und ihren Inhalt – den Neurotransmitter – freisetzen. Dieser diffundiert zur postsynaptischen Membran, dockt dort an ein Protein, meist an einen Ionenkanal, an, so dass es durch Einstrom von Ionen zu einer Depolarisation der postsynaptischen Membran kommt und so eine neue Erregung generiert wird, was letztlich in einer Erregungsweiterleitung resultiert. Die mit der Membran verschmolzenen Vesikel werden übrigens mit Clathrin markiert und zurück ins Zytoplasma eingestülpt, abgeschnürt und später mit Transmitter aufgefüllt. Transmitter selbst gibt es viele. Es gibt bestimmte Transmitter, die nur an solche Ionenkanäle binden, die einen Kationeneinstrom und somit eine Depolarisation bewirken, es gibt andere Transmitter, die nur an solche Kanäle binden, die Anionen passieren lassen, so dass die postsynaptische Membran hyperpolarisiert wird, was zu einer Hemmung führt. Außerdem binden viele Transmitter an jeweils eigene Kanäle mit ganz bestimmten Eigenschaften ja nach Organ. Es können sogar Peptide als "Transmitter" eingesetzt werden, die aber eher die Signalübertragung modulieren.

Manche Neurone bilden Neurotrophine (Wachstumsfaktoren), die dazu führen, dass bestimmte Neuronen bestimmte Aufgaben ausführen. Als man die Neurotransmitter noch nicht so genau kannte, verband man die Funktion der von den Vesikeln ausgeschütteten Stoffe mit der Form der Vesikel ("ovale Vesikel beinhalten hemmende Substanzen"). Es gibt Vermutungen, dass Synapsen nichts anderes als hochspezialisierte Zellkontakte sind, und zwar Maculae adhaerentes. An der Form der Synapsen kann man zudem erkennen, ob sie exzitatorisch oder inhibitorisch wirken.

Die Synapsen an Muskelzellen sind oft komplex aufgebaut

Die Synapsen, die Neurone an Muskelzellen bilden, heißen "motorische Endplatten". Die synaptischen Endknöpfchen senken sich in eine amorphe (faltenreiche) Grube und besitzen mit der Muskelzelle eine gemeinsame Basallamina (!). An der postsynaptischen Membran (Muskelzelle!) sitzen Ionenkanäle, die vor allem Natrium passieren lassen. Sie werden durch die Transmitterausschüttung aktiviert, und Natrium strömt in die Zelle. An glatter und Herzmuskulatur (vegetativ innerviert bzw. moduliert!) steht das Axon nur über ein "Synapsen-Bläschen" (Synapse en passant) mit der Muskelzelle in Verbindung.

Im vegetativen Nervensystem findet eine Impulsübertragung auf ein zweites Neuron statt

Im vegetativen Nervensystem bilden zwei Neurone eine Polonaise. Das präganglionare Neuron übermittelt seinen Impuls im vegetativen Ganglion über Acetylcholin an das Perikaryon oder an Dendriten des postganglionären Neurons. Zwischen Sympathicus und Parasympathicus gibt es Unterschiede. Sympathische (erste) Neurone haben ihr Perikaryon im Seitenhorn des Rückenmarks und senden ihren Axon in den Grenzstrang, das ist eine Kette von Ganglien, die parallel zum Rückenmark verläuft. Die Ganglien der parasympathischen Neurone liegen dagegen kurz vor den jeweils innervierten Organen.

Außerdem gibt es zwei intramurale Plexus, die in der Wand des Magen-Darm-Kanals liegen und autonom die Peristaltik von Oesophagus, Darm und Magen steuern.

Das Rückenmark wird von drei Häuten umgeben, die oft durch Räume voneinander getrennt sind

Das Rückenmark wird von drei Hirnhäuten umgeben, nämlich (von innen nach außen) von der Pia mater, dann von der Arachnoidea mater, wobei zwischen ihr und der gerade erwähnten Pia mater ein Spalt existiert, der nach der Arachnoidea mater benannt wird und daher "Subarachnoidalraum" heißt, und schließlich von der Dura mater.

• Die Pia mater liegt dem Rückenmark also unmittelbar auf. Sie besteht aus Meningealzellen, bei denen es sich um Fibroblasten handelt, und führt viele Blutgefäße. Außerdem enthält sie viele Makrophagen, Mastzellen und Lymphozyten.
• Nach der Pia kommt – durch den von Trabekeln durchzogenen Subarachnoidalraum getrennt – die Arachnoidea mater. Auch sie enthält viele Meningealzellen, jedoch keine Gefäße. Außen besitzt sie Neurothel, bestehend aus Zellen, die über Tight Junctions verbunden sind. In dem eben genannten Subarachnoidalraum befindet sich der Liquor cerebrospinalis. Dieser wird in den Plexus choroidei hergestellt, die in den Hirnventrikeln lokalisiert sind und in denen besondere Ependymzellen liegen, die von Epithelzellen mit glühbirnenförmigen Mikrovilli bedeckt sind. Täglich stellen diese Plexus einen halben Liter Liquor her, indem sie bestimmte Ionen sezernieren und so einen osmotischen Gradienten aufbauen. Der Liquor wird in den Arachnoidalzotten ins Blut resorbiert, ein Teil des Liquors gelangt in die Lymphbahnen und von dort ins Blut.
• Der Arachnoidea schließt sich die Dura mater an, die aus straffem Bindegewebe besteht und reichlich innerviert ist. Das Fett im Epiduralraum polstert das Rückenmark gegen die Wirbelknochen ab.